Редуктор мотокультиватора МК-1 «Крот» — Блоги Mastergrad
Мотокультиватор МК -1 «Крот» в комплекте только с одним рабочим органом — почввенной фрезой. Применение МК -1 особенно эффективно на тяжелых глинястых почвах, тка как фреза диаметром 320 мм, обладая большим вращающим моментом, хорошо измельчает почву. Намечается разработать дополнительные приспособления, расширяющие сферу использования мотокультиватора и мтофрезы.
МК -1 «Крот» состоит из рамы, на которой установлены двухтактный карбюраторный двигатель с принудительным воздушным охлаждением, цепной редуктор, штанга управления с рукоятками, рычаги транспортировочных колес. Единственный цилиндр двигателя отклонен от продольной оси мотокультиватора на 40 градусов. Ручной стартер совмещен с вентилятором двигателя и расположен с левой по ходу стороны мотоблока. В верхней части над двигателем расположен топливный бак емкостью 1,5 литра, прикрытый капотом.
На рабочем (выходном) валу цепного редуктора установлены ножевые звездочки почвенной фрезы (от 2 до 4). Дополнительно могут быть установлены еще две ножевые звездочки. Соответственно ширина обработки почвенной фрезой составляет от 33 до 58 см, а с дополнительными ножевыми звездочками — до 83 см. Вращающий момент почвенной фрезе передается от коленчатого вала двигателя через клиноременную передачу (передаточное число 2,77), прикрытую кожухом, к входному валу цепного редуктора, а далее — через цепь (передаточное число 8). Частота вращения рабочего вала редуктора 85 оборотов/мин.
Роль механизма сцепления в трансмиссии выполняет клиноременная передача, натяжной ролик который управляется специальным рычагом, находящимся на правой рукоятке штанге управления. На левой рукоятке штанги расположен рычаг управления дроссельной заслонкой карбюратора. Для остановки двигателя служит кнопка «стоп». Часовой расход топлива мотокультиватором — не более 1,2 кг/ч.
Система питания двигателя мотокультиватора МК — 1 в отличие от системы питания двигателя Д — 300 включает в себя сухой воздушный фильтр с одним бумажным фильтрующим элементом ЭФВ — 3 — 1А. Используемый карбюратор имеет марку К — 60В. Этот же карбюратор устанавливается на мотоблоке М — 3. В корпусе карбюратора 1 с горизонтальной смесительной камерой (рис. 3.27) выполнены все каналы: воздушный 20 системы холостого хода, разбалансировочный 9, дренажный 10 и канал, обеспечивающий подачу топлива в поплавковую камеру 12 и запирающийся иглой 15 клапана. Сверху карбюратор закрыт крышкой 2, под которой располагаются рычаг 3, ось поворота воздушной заслонки 19 и пружина 5, обеспечивающая отжатие в нижнее положение дроссельной заслонки 6 шиберного типа. Подъем заслонки в верхнее положение, т.е. ее открытие для увеличения подачи смеси в двигатель, обеспечивается тросом (на схеме не показан), проходящим через направляющую 4, также установленную в крышке карбюратора. Подача топлива в поплавковую камеру осуществляется через штуцер 17, закрепляемый вместе с крышкой на корпусе карбюратора винтом.
Бесконтактное электронное магнето МК — 1 (рис. 3,38) состоит из генератора 5 (ротора и статора) переменного тока, преобразователя — кометатора и высоковольтного трансформатора (катушки зажигания) 2. При вращении коленчатого вала 20 (см. рис. 3.11) двигателя и жестко связанного с ним ротора магнето 30, с внутренней стороны которого закреплены постоянные магниты 22, в статорных обмотках 21 магнето наводится переменное напряжение, которое прикладывается к электроннному преобразователю и далее заряжает накопительный конденсатор. При определенном положении ротора магнето 30 через управляющий электрод тиристора происходит разрядка накопительного конденсатора и передача от него накопленной энергии в первичную обмотку катушки зажигания. При этом в ее вторичной обмотке наводится высоковольтный импульс, обеспечивающий подачу по проводу 19 через помехоподавительный наконечник 34 электрического разряда к электродам свечи 2 зажигания. На рис. 3.38 свеча зажигания А17В обозначена цифрой 4, а помехоподавительный наконечник — цифрой 3.
Шнуровой стартер МК — 1 конструктивно аналогичен описанному, он также имеет шнур 26 (см. рис. 3.11), намотанный на барабан 27, спиральную пружину 28 и храповик 29, но прокручивание коленчатого вала двигателя осуществляется через стакан 24, который также позволяет осуществить запуск двигателя с помощью запасного пускового шнура в случае выхода из строя стартера. Для этого на конце шнура завязывается в узел, который при снятом с двигателя пусковом устройстве вставляется в паз стакана 24, выступающего из кожуха вентилятора — маховика 31. Затем шнур наматывается на стакан против часовой стрелки. При резком натягивании шнура осуществляется запуск двигателя.
Рис. 4.9. Редуктор мотокультиватора МК-1 «Крот»:
1 — вал; 2, 14, 15 — сальники; 3, 8, 11, 13 — подшипники; 4, 7 — корпуса правый и левый; 5 — пробка; 6 — прокладка; 9 — заглушка; 10 — вал со звездочкой и шестерней; 12 — цепь роликовая; 16 — вал со звездочкой
Редуктор мотокультиватора МК-1 «Крот» (рис.
Простейшая шестеренная коробка передач (см. рис. 4.7) состоит из двух основных, параллельно расположенных валов, на которых установлены шестерни: вал 5 получает вращение от двигателя и называется первичным или ведущим, а вал 4 передает вращение от коробки передач на последующие механизмы трансмиссии и называется вторичным или ведомым. Шестерни, находящиеся на ведущем валу, соединены с ним при помощи шлицев. Такое соединение позволяет перемещать эти шестерни вдоль вала, вводя их в зацепление или выводя из зацепления с соответствующими шестернями, сидящими на ведомом валу. Эти подвижные шестерни могут быть одинарными или спаренными и называются каретками 1.
е. они не могут перемещаться вдоль вала. На выходе из коробки передач на. ведомом валу размещается малая коническая шестерня 2, которая передает вращающий момент от коробки передач к механизмам заднего моста. Положение шестерен в коробке передач, при котором вращающий момент от ведущего вала не передается к ведомому (мини-трактор остается неподвижным), называется нейтральным.Ступенчатые, коробки передач, применяемые на минитракторах, различают по следующим признакам:
числу валов, участвующих в передаче вращающего момента; двухвальные, трехвальные и т.
д.;
числу передач (ступеней) переднего хода: двух-
ступенчатые, трехступенчатые, четырехступенчатые и т. д.;
числу подвижных шестерен (кареток): двухходовые, трехходовые и т. д.;
расположению валов относительно продольной оси трактора: с продольным, поперечным и вертикальным расположением;
способу зацепления шестерен: с подвижными шестернями и шестернями постоянного зацепления;
типу применяемого шестеренного механизма: с неподвижными осями и планетарные.
Информация взята с сайта sinref.ru/000_uchebniki/05300_traktora/008_mini_tractori_burkov_1987/055.htm
А так же немного фото как продвигается работа по восстановлению двигателя.
Мотокультиватор КРОТ МК-1А-02 — ИП Герасимов, город Омск
Мотокультиватор – это сельскохозяйственная машина, оснащенная двигателем внутреннего сгорания, которая предназначена для обработки почвы, проведения рыхления, борьбы с сорными растениями, окучивания, влагосбережения.
Различают два основных вида данных сельскохозяйственных машин: пропашные и паровые. Паровые мотокультиваторы предназначены для подготовки грунта к посеву, а пропашные используются после посева для улучшения его состояния.
Основной рабочий инструмент данного устройства – насаженные на горизонтальный вал фрезы, при помощи которых происходит разрыхление почвы. Основное отличие от мотоблока заключается в меньшей мощности. Мотоблок имеет больше возможностей в плане навесного оборудования, а также оснащен мощным двигателем с механической коробкой передач, что дает возможность перевозки людей и небольших грузов. Достоинством мотокультиватора является его небольшой вес и компактность, что позволяет обрабатывать при помощи данного агрегата ограниченные участки территории, междурядья, пространство около деревьев и кустарников, клумбы и прочее. Используются данные машины на малых и средних приусадебных участках, различают легкие, средние и тяжелые типы данных устройств. Оснащаются данные сельскохозяйственные агрегаты двухтактным или четырехтактным двигателем.
Первые обеспечивают больший запас моторесура, вторые – большую тяговую силу, что позволяет обрабатывать более сложные участки.
Мотокультиватор КРОТ МК-1А-02 был разработан, а затем пущен в серийную продукцию еще при союзе. Конструкция не один раз пересматривалась и модернизировалась под конкретные нужды, поэтому данную сельскохозяйственную машину можно легко назвать надежной, практичной и простой в использовании, купить его можно тут. В конструкции данного агрегата используется проверенный двухтактный двигатель с воздушным способом охлаждения, рассчитанный на многие годы продолжительной работы. Мощность данного устройства составляет 1,9 кВт, что при номинальном уровне оборотов в 6500в минуту дает отличные показатели по скорости обработки грунта. Топливом для КРОТА будет смесь автомобильного бензина марки А-76 и АИ-80 и с добавлением машинного масла М-12ТП. Объем топливного бака у КРОТА составляет 1,8 литра, чего достаточно для 2-3 часов работы на участке. Ширина обработки почвы достигает 600 мм, а при посадке меньшей фрезы – 350 мм.
Габаритные размеры довольно скромные — 1300x810x1060 мм, что при массе в 48 кг предоставляет значительный ресурс мобильности.
| Решение | |
| Задний ход дается с трудом и редуктор подозрительно себя ведет | Необходимо проверить целостность компонента, потому что в большинстве случаев причиной проблем является изношенность. В таком случае следует заменить редуктор с реверсом. |
| Не заводится культиватор | Скорее всего, проблема в электронном зажигании. Подобную ситуацию может создать срыв шнура пуска и неисправности в храповом механизме. Замена шнура решит проблему. |
| Двигатель потерял былую мощность | Нужно прочистить карбюратор, продуть бензошланг и очистить воздушный фильтр. |
| Компрессия отсутствует | Следует заменить цилиндр, поршень и поршневые кольца. |
с. с увеличенным моторесурсом. В зависимости от количества установленных фрез способен обрабатывать грунт с шириной захвата 35-60 см. глубиной до 25 см.
;
с. Он подходит для вспашки небольших участков с применением широкого спектра навесного оборудования. Если обрабатываемый участок имеет большую площадь, то стоит рассмотреть представителей ряда МК – они более мощные и надежные.
| Параметр | Значение |
|---|---|
| Производитель | АО «ММП им. В.В. Чернышева» |
| Страна производитель | Россия |
| Диаметр фрез | 33 см. |
| Мощность | 2.6 л.с. |
| Количество скоростей | 1 вперед/0 назад |
| Реверс | Нет |
| Рулевая колонка | 1 положение |
| Ширина захвата | 35-60 см. |
| Глубина захвата | 25 см. |
| Вес | 48 кг. |
| Габариты | 1300x810x1060 мм. |
Инструкция по эксплуатации
Моторизированный культиватор МК-1А-02, кроме дополнительных функций, имеет основное предназначение — вспашка почвы. Для этого используются фрезы, которые насаживаются на вал, идущий от редуктора.
Настройка мотокультиватор перед вспашкой фрезой:
пневматические колеса приподнимаются, а движение агрегата происходит благодаря вращению фрез. В результате такого движения-рыхления происходит и вспахивание почвы.
Для почв более легких используется один-два комплекта фрез, для целинных грунтов — три (по 3 фрезы с каждой стороны мотокультиватора).
Существует и другой способ вспашки почвы — с помощью оборотного навесного плуга, который крепится на место сошника, вместо фрез устанавливаются металлические колеса.
В случае, когда необходимо провести другие агротехнические работы с агрегатом (прополка, посадка и т. д.), необходимо провести еще одно переоборудование мотокультиватора МК-1А-02.
Настройка мотокультиватора в зависимости от задач:
- При прополке растений с фрез снимаются ножи, а на их место устанавливаются полольники (эти приспособления имеют Г-образную форму). В случае с прополкой картофеля, установленный в задней части культиватора сошник будет выполнять роль окучника.
- Окучивание картофеля осуществляется без фрез, вместо которых устанавливаются металлические колеса, оснащенные грунтозацепами. Вместо сошника ставится окучник.
- Уборка картофеля производится следующим образом: впереди устанавливаются металлические колеса с грунтозацепами, а сзади цепляется навесное оборудование — картофелекопалка.
- Если вы желаете использовать культиватор МК-1А-02 в качестве газонокосилки — купите саму косилку и закрепите ее в передней части мотоагрегата. Для осуществления движения необходимо на валах редуктора закрепить пневмоколеса, а передачу необходимого крутящего момента обеспечат ремни, которые необходимо надеть на шкивы косилки и самого культиватора.
- Нужен насос — купите соответствующую насадку МНУ-2, закрепите ее на раме культиватора МК-1А-02 с помощью ременной передачи, не забыв отсоединить ремень тягового редуктора.
- Перевозка грузов до 200 кг возможна со специальной тележкой (прицепом), которая оснащена особым сцепным механизмом (поворотным). Транспортировка грузов осуществляется с помощью пневмоколес.
Краткий обзор навесного оборудования
Более детально ознакомится с навесным оборудованием для мотокультиватора Крот можно по этой ссылке.
Основные неисправности
Мотокультиватор МК-1А-02 “Крот” иногда требует ремонта. Рассмотрим основные поломки, которые требуют незамедлительного вмешательства оператора и быстрого ремонта агрегата:
- Отсутствие зажигания.
- Загрязнение воздушного фильтра.
- Поломка редуктора.
- Греется и глохнет мотор.
- Посторонние шумы в мотоблоке.
Причин поломки агрегата может быть несколько:
- Выход из строя или загрязнение свечи зажигания. В этом случае свечу необходимо либо хорошенько почистить и промыть, либо полностью заменить.
- Проблемы со шлангом подачи бензина.
- Нарушена изоляция высоковольтных проводов.
- Проблемы в соединении проводов (электросеть не контачит).
- Засорился фильтр. Его можно почистить, при сильных загрязнениях — заменить, благо, что эта запчасть всегда имеется в продаже.
- Пластины маховика клинят магнитопроводы магнето.
- Загрязнен карбюратор и потому машина глохнет (нагревается). Его необходимо тщательно вымыть, если неисправность не исчезает — заменить.
- При наличии посторонних шумов долейте масла.
- Заглох мотор — посмотрите, не закончилось ли топливо.
- Обратите внимание на редуктор, возможно следует подтянуть болты и гайки, или же заменить сальники.
Как вы заметили, чаще всего причиной быстрого нагревания двигателя на мотокультиваторе “Крот” МК-1А-02 является его загрязнение, а затем идут неполадки с электроникой и проводкой.
Содержите мотокультиватор МК-1А-02 “Крот” в чистоте и ремонт вам долго не понадобится.
Магнето МБ-1 схема для мотокультиватора “Крот”
Предлагаем вам ознакомиться с усовершенствованной схемой магнето к мотокультиватору МК-1 “Крот”.
Видео обзор
Чтобы увидеть мотокультиватор в работе, а также еще перед покупкой агрегата оценить его возможности, предлагаем посмотерть видео обзор.
Общий обзор мотокультиватора Крот
Отзывы владельцев
Что же говорят об этой агротехнике наши эксперты — обычные владельцы дачных участков и огородов, которым посчастливилось купить мотокультиватор “Крот”? Давайте ознакомимся с несколькими отзывами:
Иван Андреевич, 54 года
«В целом, мотокультиватор МК-1А-02 “Крот” мне очень нравится! Пользуюсь этой машиной уже 17 лет, агрегат зарекомендовал себя как надежная техника. За все время эксплуатации было несколько серьезных поломок: накрылся магнето — пришлось заменить, первое время глох движок, но я быстро усек в чем дело — тщательно прочистил карбюратор и впредь с неочищенным от пыли, грязи мотоблоком на работу не выходил. Пару раз приходилось в процессе вспашки поля подтягивать крепежные болты, машина сразу прекращала тарахтеть, как трещетка. Ну, что еще — сальники менял пару раз. Функционал впечатляющий, пришлось подкупить кое-какое оборудование, некоторое сделал сам (снегоуборщик). Мужики, рекомендую всем — не пожалеете!»
Василий, 39 лет
«Первый мотокультиватор Крот был еще у моего отца. Так что при покупке я уже наперед понимал, что покупаю. Меня все устраивает: и очень доступная цена, и хорошая производительность. Читал отзывы, что мол мотоблок для целины не годится — слабоват, отвечу — если пройтись несколькими этапами, да в разных направлениях — подчинится и целина! Купили с женой дом с большим участком, земля такая — думали ничего не получится! Но мотокультиватор приятно удивил, медленно, потихонечку взяли мы эту целину. Здесь главное знать как и не отступать!»
Мотокультиватор Крот МК-1А
Благодаря высокой в своё время популярности мотокультиватор Крот МК-1А обзавёлся парой модификаций, которые несколько отличаются своими характеристиками, сохраняя всё же сходство с оригиналом. При этом сходство заключается не только в качестве работы, но и во внешних признаках. Встретить его можно где угодно, т.к. выпускается он с начала 80-х прошлого века.
Мотокультиватор Крот МК-1А в работе
Устройство мотокультиватора Крот МК-1А
По сравнению со своим предшественником мотокультиватор Крот МК-1А новой модификации имеет более эргономичную форму рукоятей, а также больший вес, что увеличивает проходимость при первичной обработке грунта. Помимо основного своего назначения — вспашки почвы, он со значительным успехом справляется с рядом других задач, среди которых числятся:
- Прополка сорняков;
- Окучивание грядок;
- Выкапывание картофеля;
- Сенокос;
- Перекачка воды;
- Перевозка небольших грузов.
Однако для выполнения данных операций потребуется приобретать дополнительно комплект навесного оборудования, состоящий из таких элементов:
- полольников;
- окучивателя;
- колёс с грунтозацепами;
- выкапывателя;
- плуга;
- косилки;
- насосной установки;
- тележки.
Такая оптимизация позволяет классифицировать инструмент не как мотокультиватор, а как мотоблок.
В зависимости от комплектации он может иметь 2-х или 4-хтактный двигатель. При использовании первого увеличивается моторесурс изделия, а во втором случае повышается силовая тяга, что гораздо удобнее на сложно проходимых участках. Мотор у мотокультиватора имеет воздушное охлаждение. Переключение передач у него – механическое, однако, в некоторых версиях движение может осуществляться только вперёд.
Самый облегчённый вариант мотокультиватора Крот МК-1А имеет вес – 48 кг, что обеспечивает ему отличную мобильность в междурядьях.
Внешний вид мотокультиватора Крот МК-1А
Расхода топлива культиватора Крот МК-1А
Экономичный расход топлива обеспечивается за счёт использования центробежного регулятора частоты вращения коленчатого вала, подключённого к двигателю. Также этому способствует переработанный карбюратор и воздушный фильтр, а также реверсивный режим работы, обеспечивающий задний ход. В целом расход топлива не превышает 1 литра за час работы. В качестве основного вида топлива применяется низкооктановый бензин марки А-76 в смеси с маслом МГ-8А или М-12 ТП. Для удобства работы ёмкость топливного бака ограничивается объёмом 1,8 литра.
Технические характеристики культиватора Крот МК-1А
- Двухтактный карбюраторный двигатель с воздушным охлаждением;
- мощность двигателя при 5500-6500 об./мин. — 1,9 кВт, 2.6 л.с.; (зависит от модели)
- объем топливного бака — 1,8 л;(зависит от медели)
- ширина обработки — 350, 600 мм;
- одна передача – вперед;
- масса – 48 кг.;(зависит от модели)
- габаритные размеры в рабочем положении 1300x810x1060 мм.;
- глубина обработки — до 250 мм.;
- производительность при фрезеровании — 150-200 м2/час.
Видео о мотокультиватора Крот МК-1А
Культиватор крот мк 1а — Дневник садовода fermerzag.ru
Мотокультиваторы Крот МК-1А-02. Описание модели. Технические характеристики. Особенности эксплуатации
Описание
Вот уже более 35 лет на машиностроительных заводах в Омске и Москве выпускается ветеран полей, садов и огородов мотокультиватор Крот. За это время культиватор подвергался модернизации и различным усовершенствованиям, однако общая конструкция осталась практически неизменной. В настоящее время на культиваторы устанавливаются современные двигатели от известных производителей GeoTeck, Subaru, HAMMERMANN.
Мотокультиватор Крот МК-1А-02 предназначен для первичной обработки почвы, а также для прополки сорняков, окучивания рядков и грядок, транспортирования грузов, покоса травы, выкапывания картофеля, перекачки воды. Крот МК-1А-02 оснащен двухтактным двигателем мощностью 2,6 л.с. с увеличенным моторесурсом. В зависимости от количества установленных фрез способен обрабатывать грунт с шириной захвата 35-60 см. глубиной до 25 см.
По сравнению с базовой моделью МК-1А, современная версия МК-1А-02 выгодно отличается улучшенными техническими характеристиками и расширенным функционалом:
- Благодаря увеличенной мощности двигателя, возросла производительность агрегата.
- Небольшая масса позволяет легко управлять культиватором человеку даже с небольшой физической силой.
- Агрегат можно удобно транспортировать в багажнике авто.
- Доступная агрегация с различными дополнительными приспособлениями – оригинальными и других производителей.
Технические характеристики модели МК-1А-02
- Двухтактный карбюраторный двигатель с воздушным охлаждением;
- Мощность двигателя при 5500-6500 об./мин. — 1,9 кВт, 2.6 л.с.;
- Топливо — смесь бензина А-76, АИ-80 с маслом М-12ТП;
- Объем топливного бака — 1,8 л;
- Ширина обработки — 350, 600 мм;
- Одна передача — вперед;
- Масса — 48 кг.;
- Габаритные размеры в рабочем положении 1300x810x1060 мм.;
- Глубина обработки — до 250 мм.;
- Производительность при фрезеровании — 150-200 м 2 /час.
Инструкция по эксплуатации: особенности обслуживания
Мотокультиватор Крот МК-1А-02 прост в обслуживании и эксплуатации. Потребляет в качестве горючего смесь бензина АИ-76, АИ-80 с моторным маслом М-12-ТПТУ в соотношении 25:1. Для редуктора двигателя используется масло МГ-8А, для выходного редуктора ТАД-17.
Для нового культиватора первые 15 часов эксплуатации являются периодом обкатки – приработки основных узлов и механизмов. В этот период запрещается использовать технику на полную мощность.
На мотокультиватор доступно устанавливаются различные навесные орудия: окучники, пропольники, тележка, косилка, мотопомпа, плуг, снегоуборщик. Благодаря заднему ходу, агрегат обладает хорошей маневренностью, особенно на ограниченных пространствах в теплицах, на виноградниках.
Возможные неисправности, их устранение, ремонт
Каждый вид техники отличается определенными особенностями. Это относится и к мотокультиваторам Крот, поэтому неукоснительное соблюдение рекомендаций завода-изготовителя является залогом продолжительной бесперебойной работы машин.
Как свидетельствует опыт большинства владельцев техники, основные причины неполадок и поломок мотокультиватора Крот МК-1А-02 сводятся к одной: загрязнение деталей, узлов и механизмов. Поэтому поддержание сельхозмашины в чистоте и своевременное техническое обслуживание должно быть главным правилом успешной эксплуатации.
- При загрязненном карбюраторе мотокультиватор Крот МК-1А-02 будет перегреваться и глохнуть.
- Двигатель может не развивать достаточной мощности из-за засорения карбюратора, появления нагара в глушителе, на каналах цилиндра, засорения воздушного фильтра двигателя. Причинами также может быть увеличение натяжения клинового ремня, отсутствие компрессии.
- Не используйте в качестве топлива чистый, не смешанный с маслом бензин.
- Нельзя применять моторное масло тех марок, которые не указаны в инструкции по эксплуатации.
- Запрещается работа двигателя на холостом ходу свыше 10 минут – вследствие низкого расходования горючего подшипник коленчатого вала охлаждается недостаточно, быстро перегревается, что может привести к заклиниванию.
- Для легкого запуска двигателя своевременно очищайте дренажное отверстие в крышке топливного бака, фильтрующий элемент.
- Из-за недостаточно прогрева двигателя, загрязненной свечи, неправильной установки наконечника провода высокого напряжения, двигатель может глохнуть или работать с перебоями.
Магнето – контроль системы зажигания
Тестирование системы производится визуально, с помощью щупа измеряют величину зазора между электродами. Для детального осмотра магнето снимают кожух и маховик, выполняют необходимые регулировки в соответствии с инструкцией.
При регулировке зазора, во избежание поломки, нельзя нажимать с силой на центральный электрод.
В инструкции по эксплуатации мотокультиватора Крот представлена очень подробная информация об устройстве агрегата, графике регламентных работ, настройке систем и механизмов, причинах неполадок и их устранении:
Видео обзор
Отзывы владельцев
Антон:
«Культиватор Крот у меня уже много лет выполняет все работы в хозяйстве. И не только по обработке земли, но и по перевозке урожая. Простой агрегат, проще наверное некуда, хорошие характеристики. Главное топливную смесь правильно готовить, расходные вовремя менять, приспособиться к работе. Если почва плотная и культиватор норовит выскочить наверх, углубляю сошник с усилием, а дальше сам идет нормально. Поломок серьезных за 7 лет не было, только профилактика».
Обзор мотокультиватора Крот МК-1А-02
Содержание
Мотокультиватор Крот МК-1А-02
Мотокультиватор “Крот” МК-1А-02 выпускается отечественным заводом АО «ММП им. В.В. Чернышева». Первые агрегаты были выпущены производителем в 80-х годах прошлого века. Эти устройства, хоть и отличались (характеристиками, устройством, принципом запуска и работы, прицепным оборудованием и т. д.) от современного моторизированного культиватора “Крот” МК-1А-02 , но были оценены по достоинству владельцами огородов, теплиц (хозяйств небольшого размера). С самого момента появления “Крот” стал показателем надежности, прочности, функциональности и высокой технологичности.
Описание
Современный агрегат с маркировкой МК-1А-02 был модернизирован, в результате чего увеличилась его мощность (2,6 л/с) и, соответственно, производительность. Двухтактный двигатель, работающий на смешанном топливе (бензин + масло) способен обеспечить бесперебойную работу мотокультиватора на протяжении долгого времени. Сравнительно небольшой вес (всего 48 кг) позволяет без особого труда транспортировать технику в любое место, требующее обработки мотокультиватором.
С помощью культиватора Крот можно производить следующие агротехнические работы на участке:
- вспашка грунта любой тяжести;
- прорезание почвы под посев;
- посадка картофеля;
- окучивание посаженных растений;
- прополка от сорняков;
- выкопка картофеля;
- покос;
- уборка снега;
- транспортировка грузов и т. д.
Все вышеописанные функции доступны со специальным навесным и прицепным оборудованием, которое можно купить или сделать самостоятельно ориентируясь на рисунки представленные в интернете.
Технические характеристики
| Параметр | Значение |
|---|---|
| Производитель | АО «ММП им. В.В. Чернышева» |
| Страна производитель | Россия |
| Диаметр фрез | 33 см. |
| Мощность | 2.6 л.с. |
| Количество скоростей | 1 вперед/0 назад |
| Реверс | Нет |
| Рулевая колонка | 1 положение |
| Ширина захвата | 35-60 см. |
| Глубина захвата | 25 см. |
| Вес | 48 кг. |
| Габариты | 1300x810x1060 мм. |
Инструкция по эксплуатации
Моторизированный культиватор МК-1А-02, кроме дополнительных функций, имеет основное предназначение — вспашка почвы. Для этого используются фрезы, которые насаживаются на вал, идущий от редуктора.
Настройка мотокультиватор перед вспашкой фрезой:
пневматические колеса приподнимаются, а движение агрегата происходит благодаря вращению фрез. В результате такого движения-рыхления происходит и вспахивание почвы.
Для почв более легких используется один-два комплекта фрез, для целинных грунтов — три (по 3 фрезы с каждой стороны мотокультиватора).
Существует и другой способ вспашки почвы — с помощью оборотного навесного плуга, который крепится на место сошника, вместо фрез устанавливаются металлические колеса.
В случае, когда необходимо провести другие агротехнические работы с агрегатом (прополка, посадка и т. д.), необходимо провести еще одно переоборудование мотокультиватора МК-1А-02.
Настройка мотокультиватора в зависимости от задач:
- При прополке растений с фрез снимаются ножи, а на их место устанавливаются полольники (эти приспособления имеют Г-образную форму). В случае с прополкой картофеля, установленный в задней части культиватора сошник будет выполнять роль окучника.
- Окучивание картофеля осуществляется без фрез, вместо которых устанавливаются металлические колеса, оснащенные грунтозацепами. Вместо сошника ставится окучник.
- Уборка картофеля производится следующим образом: впереди устанавливаются металлические колеса с грунтозацепами, а сзади цепляется навесное оборудование — картофелекопалка.
- Если вы желаете использовать культиватор МК-1А-02 в качестве газонокосилки — купите саму косилку и закрепите ее в передней части мотоагрегата. Для осуществления движения необходимо на валах редуктора закрепить пневмоколеса, а передачу необходимого крутящего момента обеспечат ремни, которые необходимо надеть на шкивы косилки и самого культиватора.
- Нужен насос — купите соответствующую насадку МНУ-2, закрепите ее на раме культиватора МК-1А-02 с помощью ременной передачи, не забыв отсоединить ремень тягового редуктора.
- Перевозка грузов до 200 кг возможна со специальной тележкой (прицепом), которая оснащена особым сцепным механизмом (поворотным). Транспортировка грузов осуществляется с помощью пневмоколес.
Краткий обзор навесного оборудования
Более детально ознакомится с навесным оборудованием для мотокультиватора Крот можно по этой ссылке.
Основные неисправности
Мотокультиватор МК-1А-02 “Крот” иногда требует ремонта. Рассмотрим основные поломки, которые требуют незамедлительного вмешательства оператора и быстрого ремонта агрегата:
- Отсутствие зажигания.
- Загрязнение воздушного фильтра.
- Поломка редуктора.
- Греется и глохнет мотор.
- Посторонние шумы в мотоблоке.
Причин поломки агрегата может быть несколько:
- Выход из строя или загрязнение свечи зажигания. В этом случае свечу необходимо либо хорошенько почистить и промыть, либо полностью заменить.
- Проблемы со шлангом подачи бензина.
- Нарушена изоляция высоковольтных проводов.
- Проблемы в соединении проводов (электросеть не контачит).
- Засорился фильтр. Его можно почистить, при сильных загрязнениях — заменить, благо, что эта запчасть всегда имеется в продаже.
- Пластины маховика клинят магнитопроводы магнето.
- Загрязнен карбюратор и потому машина глохнет (нагревается). Его необходимо тщательно вымыть, если неисправность не исчезает — заменить.
- При наличии посторонних шумов долейте масла.
- Заглох мотор — посмотрите, не закончилось ли топливо.
- Обратите внимание на редуктор, возможно следует подтянуть болты и гайки, или же заменить сальники.
Как вы заметили, чаще всего причиной быстрого нагревания двигателя на мотокультиваторе “Крот” МК-1А-02 является его загрязнение, а затем идут неполадки с электроникой и проводкой.
Содержите мотокультиватор МК-1А-02 “Крот” в чистоте и ремонт вам долго не понадобится.
Магнето МБ-1 схема для мотокультиватора “Крот”
Предлагаем вам ознакомиться с усовершенствованной схемой магнето к мотокультиватору МК-1 “Крот”.
Видео обзор
Чтобы увидеть мотокультиватор в работе, а также еще перед покупкой агрегата оценить его возможности, предлагаем посмотерть видео обзор.
Общий обзор мотокультиватора Крот
Отзывы владельцев
Что же говорят об этой агротехнике наши эксперты — обычные владельцы дачных участков и огородов, которым посчастливилось купить мотокультиватор “Крот”? Давайте ознакомимся с несколькими отзывами:
Иван Андреевич, 54 года
«В целом, мотокультиватор МК-1А-02 “Крот” мне очень нравится! Пользуюсь этой машиной уже 17 лет, агрегат зарекомендовал себя как надежная техника. За все время эксплуатации было несколько серьезных поломок: накрылся магнето — пришлось заменить, первое время глох движок, но я быстро усек в чем дело — тщательно прочистил карбюратор и впредь с неочищенным от пыли, грязи мотоблоком на работу не выходил. Пару раз приходилось в процессе вспашки поля подтягивать крепежные болты, машина сразу прекращала тарахтеть, как трещетка. Ну, что еще — сальники менял пару раз. Функционал впечатляющий, пришлось подкупить кое-какое оборудование, некоторое сделал сам (снегоуборщик). Мужики, рекомендую всем — не пожалеете!»
Василий, 39 лет
«Первый мотокультиватор Крот был еще у моего отца. Так что при покупке я уже наперед понимал, что покупаю. Меня все устраивает: и очень доступная цена, и хорошая производительность. Читал отзывы, что мол мотоблок для целины не годится — слабоват, отвечу — если пройтись несколькими этапами, да в разных направлениях — подчинится и целина! Купили с женой дом с большим участком, земля такая — думали ничего не получится! Но мотокультиватор приятно удивил, медленно, потихонечку взяли мы эту целину. Здесь главное знать как и не отступать!»
Мотокультиватор Крот МК-1А
Благодаря высокой в своё время популярности мотокультиватор Крот МК-1А обзавёлся парой модификаций, которые несколько отличаются своими характеристиками, сохраняя всё же сходство с оригиналом. При этом сходство заключается не только в качестве работы, но и во внешних признаках. Встретить его можно где угодно, т.к. выпускается он с начала 80-х прошлого века.
Мотокультиватор Крот МК-1А в работе
Устройство мотокультиватора Крот МК-1А
По сравнению со своим предшественником мотокультиватор Крот МК-1А новой модификации имеет более эргономичную форму рукоятей, а также больший вес, что увеличивает проходимость при первичной обработке грунта. Помимо основного своего назначения — вспашки почвы, он со значительным успехом справляется с рядом других задач, среди которых числятся:
- Прополка сорняков;
- Окучивание грядок;
- Выкапывание картофеля;
- Сенокос;
- Перекачка воды;
- Перевозка небольших грузов.
Однако для выполнения данных операций потребуется приобретать дополнительно комплект навесного оборудования, состоящий из таких элементов:
- полольников;
- окучивателя;
- колёс с грунтозацепами;
- выкапывателя;
- плуга;
- косилки;
- насосной установки;
- тележки.
Такая оптимизация позволяет классифицировать инструмент не как мотокультиватор, а как мотоблок.
В зависимости от комплектации он может иметь 2-х или 4-хтактный двигатель. При использовании первого увеличивается моторесурс изделия, а во втором случае повышается силовая тяга, что гораздо удобнее на сложно проходимых участках. Мотор у мотокультиватора имеет воздушное охлаждение. Переключение передач у него – механическое, однако, в некоторых версиях движение может осуществляться только вперёд.
Самый облегчённый вариант мотокультиватора Крот МК-1А имеет вес – 48 кг, что обеспечивает ему отличную мобильность в междурядьях.
Внешний вид мотокультиватора Крот МК-1А
Расхода топлива культиватора Крот МК-1А
Экономичный расход топлива обеспечивается за счёт использования центробежного регулятора частоты вращения коленчатого вала, подключённого к двигателю. Также этому способствует переработанный карбюратор и воздушный фильтр, а также реверсивный режим работы, обеспечивающий задний ход. В целом расход топлива не превышает 1 литра за час работы. В качестве основного вида топлива применяется низкооктановый бензин марки А-76 в смеси с маслом МГ-8А или М-12 ТП. Для удобства работы ёмкость топливного бака ограничивается объёмом 1,8 литра.
Технические характеристики культиватора Крот МК-1А
- Двухтактный карбюраторный двигатель с воздушным охлаждением;
- мощность двигателя при 5500-6500 об./мин. — 1,9 кВт, 2.6 л.с.; (зависит от модели)
- объем топливного бака — 1,8 л;(зависит от медели)
- ширина обработки — 350, 600 мм;
- одна передача – вперед;
- масса – 48 кг.;(зависит от модели)
- габаритные размеры в рабочем положении 1300x810x1060 мм.;
- глубина обработки — до 250 мм.;
- производительность при фрезеровании — 150-200 м2/час.
Видео о мотокультиватора Крот МК-1А
ТОП-5 моделей ручных мотокультиваторов Крот
Мотокультиватор Крот является ценным инструментом для частного земледелия, который позволяет бороться с сорняками, обрабатывать, рыхлить и подкармливать почву, а также проводить другие действия. Уже больше 35 лет продукция этого бренда занимает лидирующие позиции на российском рынке, являясь одной из наиболее востребованных. Это объясняется ее надежностью, функциональностью и высоким качеством сборки.
Устройство
Устройство мотокультиватора Крот предусматривает наличие следующих рабочих узлов:
- Редуктор.
- Рычажные механизмы.
- Топливный резервуар.
- Рама.
- Силовой агрегат.
- Опора.
- Колесо.
- Режущие элементы.
Для передачи крутящего момента используется редуктор, установленный на двигателе. Острые ножи способствуют быстрой срезке пластов почвы на глубину до 25 см, их смешиванию и измельчению. За счет небольшого веса и габаритов управлять таким агрегатом достаточно комфортно.
На ручке расположены рычаги, обеспечивающие переключение сцепления и интенсивности оборотов. Флагманские разработки оборудованы рычагом заднего и переднего хода. Свободное передвижение по грядкам обеспечивается прочными колесами, которые легко демонтируются и устанавливаются обратно.
Силовые установки оснащены системой воздушного охлаждения и ручным тросовым стартером. Еще они поддерживают бесконтактный запуск.
Характеристики двигателя на мотокультиватор Крот МК 5 01 выглядят таким образом:
- Объем — 60 см³.
- Показатели мощности — 4,8 кВт.
- Количество об/м — 5,5-6,5 тыс.
- Емкость топливного резервуара — 1,8 л.
Мотор и механизмы трансмиссии соединены в 1 цельный узел. Редуктор обладает 1 передачей с движением через ремень А750 и шкив 19 мм. Для выжимания сцепления необходимо надавить на рукоять.
Навесное оборудование
В магазинах для садоводов и дачников предлагается всевозможное навесное оборудование для культиватора Крот.
Это расширяет его функциональность и позволяет выполнять широкий спектр работ по обработке и вспахиванию почвы.
Передовые модели обладают следующими навесками и прицепами:
- Фреза. Представляет собой ключевой режущий элемент для вспахивания земли. В его качестве используются стальная фреза диаметром 33 см, оборотный плуг. Узлы закрепляются с задней части стальной цепкой.
- Окучник. При необходимости окучивания садово-огородных культур понадобится приобрести специальные механизмы, предварительно сняв острые фрезы и заменив их колесами с грунтозацепами.
- Полольник и сошник. С целью борьбы со стремительно растущими сорняковыми растениями фермеры оснащают культивирующие агрегаты полольником и сошником. Они навешиваются прямо на фрезу вместо острых ножей.
- Картофелесажалка КС-01Ц и картофелевыкапыватели. Работы по посадке и сборке урожая картофеля требуют больших усилий и затрат. Для упрощения предстоящего занятия, можно оснастить мотокультиватор Крот МК 9 01 полезными насадками. Для посева семян зерновых или овощных культур используются специальные сеялки.
- Косилка. Приспособление позволяет заготавливать сено для домашнего скота. Его размещают на редукторном валу, соединяя ремешки со шкивами.
- Насосные станции и насос. Их необходимо задействовать, чтобы организовать бесперебойную подачу воды к огороду.
- Тележка. Подобная прицепная конструкция разработана для транспортировки тяжелых грузов с одного места на другое.
- Снегоотвалы. Предназначаются для расчистки приусадебной территории от снега. Модели роторного типа способны избавиться от тонкой наледи. С помощью простой переделки их можно сделать полноценным средством для убора снега.
- Культиваторы бензиновые Крот оснащаются плугом.
Наличие перечисленного оборудования позволит решить важные задачи за короткое время.
Модели и их характеристики
Стремительное развитие современных технологий позволило бренду Крот выпустить на рынок модели с широким функционалом и хорошими техническими характеристиками. Наиболее популярными агрегатами считаются следующие:
Модель является наименьшей в своей серии и работает на базе двухтактного карбюраторного двигателя, мощностью 2,6 л. с. Еще есть модификация МК-1А- 02, которая немного мощнее. Но даже при миниатюрных размерах и небольшой производительности такой агрегат может обрабатывать большие территории, а процесс его перемещения не требует больших усилий.
Устройства востребованы для работ в парниках и теплицах. У них отсутствует опция задней передачи, поэтому движение осуществляется только вперед на 1 передаче. Культиватор Крот МК-1А весит всего 48 кг.
МК-3А-3
Агрегат намного крупнее предыдущего, а его масса равна 51 кг. При этом он свободно помещается в багажнике автомобиля и оснащен достаточно мощным движком GioTeck (3,5 л. с.).
Отличительными особенностями модели можно назвать:
- Наличие задней передачи.
- Более усовершенствованные технико-эксплуатационные характеристики, способствующие комфортному применению бензинового или электрокультиватора.
МК-4-03
Модель весит 53 кг и поставляется с двигателем Briggs&Stratton, мощность которого составляет 4 л.с. Устройство имеет только 1 передачу — переднюю. Его отличают улучшенные способности захвата почвы, что обеспечивает качественное выполнение сельскохозяйственных работ.
МК-5-01
Культиватор Крот 5 мало чем отличается от предыдущей модели, за исключением нового движка от Honda с повышенной выносливостью при аналогичных мощностных свойствах. Его принято использовать для обработки небольших огородов и теплиц на даче. Мощность мотора можно отрегулировать, изучив руководство по использованию мотоблоков.
МК-9-01-02
Считается высокопроизводительным устройством, работающим на базе двигателя для мотокультиватора Крот Hammermann мощностью до 5 л. с. Повышенная производительность способствует эффективной обработке тяжелых грунтов и целины, а комфортные габариты позволяют работать с агрегатом в течение нескольких часов без ощущения усталости.
Инструкция по эксплуатации
Бензиновый и электрический культиватор Крот является надежным и функциональным приспособлением, однако срок его службы напрямую зависит от соблюдения инструкции по эксплуатации.
Существует ряд правил, которых нужно придерживаться при использовании мотоблока.
Техническое обслуживание
Поскольку бензиновые модели работают за счет сгорания топливной смеси и моторного масла, необходимо придерживаться заводских пропорций компонентов, создавая смесь. В противном случае двигатель вскоре выйдет из строя.
Отзывы владельцев на тематических форумах подчеркивают, что использовать аналоги рекомендованного производителем масла М-8В нельзя, поскольку они не обладают требуемыми параметрами.
Перед запуском и началом работы нужно убедиться в затяжке крепежных элементов и проверить работоспособность клиноременной передачи, заднего хода и рабочих систем. Следует ознакомиться с уровнем топлива и масла, а по необходимости оценить состояние воздушных фильтров.
В течение первых 15-20 часов выполняется обкатка оборудования с установленными навесными орудиями. В этот период разрешается эксплуатация агрегата на небольших нагрузках, а вспахивание земли осуществляется в 2-3 захода на глубину не больше 10 см.
Замена масла в редукторе силовой установки осуществляется через 5 часов работы, в редукторе ходовой — через 25 моточасов.
Дальнейший технический осмотр предусматривает базовое обслуживание с очисткой машины от загрязнений и смазывания рабочих узлов на культиваторе Крот специальными маслами.
Подготовка к хранению
Если мотокультиватор Крот 2 не будет эксплуатироваться в течение 2-3 месяцев, важно избавиться от топливной смеси в карбюраторе и выполнить простое обслуживание. Если машина будет находиться на длительном простое, в цилиндр следует поместить 70 см³ моторного масла и легкими движениями повернуть коленвал.
Поверхность механизмов протирается смоченной в топливной смеси ветошью.
Возможные неисправности и ремонт
В процессе эксплуатации мотоблока могут возникать разные поломки и сбои. Из-за этого у фермеров появляется желание отремонтировать агрегат Крот своими руками. В большинстве случаев проблемы возникают с такими рабочими органами:
- Двигатель.
- Магнето, система зажигания.
- Редуктор.
- Воздушные фильтры.
- Карбюратор.
Чтобы понять, как осуществить ремонт культиватора Крот, следует подробно разобраться с основными причинами неполадок и их решением.
Как завести
Если мотокультиватор Крот не заводится, возможно это связано со следующими поломками и проблемами:
- Отсутствие искры. Возможно произошло перегорание искры зажигания. Для устранения дефекта нужно заменить свечу.
- Свеча покрылась копотью. Чтобы восстановить ее работоспособность, достаточно выполнить глубокую чистку бензином.
- При наличии хорошей искры, но отсутствии запуска двигателя, следует посмотреть на качество изоляции. Порой возникает необходимость замены наконечника.
- Низкое качество топливной смеси.
- Стекание топлива со свечи.
- Проблемы с воздушным фильтром. Если он покрылся загрязнениями, проблем с зажиганием не избежать.
- Повреждение магнето. Подобный узел нельзя восстановить, поэтому понадобится покупка нового.
Как заменить двигатель
Необходимость замены двигателя возникает при его выходе из строя. Проблема часто связана с отсутствием или низким качеством топливной смеси, неполадках в системе зажигания или декомпрессии, вызвавшей износ поршня и деформацию выпускного клапана.
Если неприятность объясняется некачественным топливом, то достаточно заменить его. При наличии более опасных поломок придется выполнить установку двигателя Хонда, Лифан, Субару или другой модели.
Установить движок самостоятельно несложно. Главное — придерживаться схемы, где указаны требуемые параметры монтажа.
Как выставить зажигание
В случае неисправностей в системе зажигания необходимо проверить работоспособность свечи, предварительно выкрутив ее и осмотрев.
Если приспособление сухое, значит топливная смесь не достигает цилиндров.
Мокрая свеча отображает важность просушки цилиндров с помощью ручного стартера. Исправность свечи проверяется мультиметром, который определяет показатели напряжения в ОМ.
Магнето
В случае выхода из строя магнето восстановить его будет невозможно. Единственным решением станет покупка нового исправного устройства.
Редуктор
Роль редуктора заключается в передаче вращательного момента от мотора к валу. Если он выйдет из строя, работа мотоблока окажется невозможной. Чтобы восстановить систему, необходимо разобраться с ее устройством и спецификой ремонта.
Задний ход
Современные модели культиваторов Крот оснащаются опцией реверса (задней передачи), которая расширяет их функциональность и эксплуатационные свойства. Выход из строя реверсной передачи случается редко, но если это произойдет, понадобится заменить ее.
Замена ремня
Заменяя ремень, необходимо определить его размер и рабочие свойства. Их описание указывается в технической документации к мотокультиватору.
Как отрегулировать карбюратор
Регулировка карбюратора К60В является важным этапом технического обслуживания. Чтобы провести ее, необходимо изучить конструктивные особенности и строение сельскохозяйственной машины. Чтобы поменять частоту оборотов и наладить подачу топливной смеси, задействуется 2 винта:
- Винт числа оборотов.
- Винт подачи топлива.
После зимнего простоя перед запуском культиватора необходимо разобрать карбюратор и выполнить его чистку.
интерфейс PlayStation 5 — лютый абсолютный треш
Артемий Лебедев поделился своими впечатлениями по поводу интерфейса PlayStation 5.
«Я купил PlayStation для того, чтобы играть в Mortal Kombat со своими детьми. Когда подключил всю эту х…ю вместе (телевизор Sony и PS5) случился абсолютный п…ц. У меня было гораздо высокое мнение о корпорации Sony и об её способностях в области интерфейса строения. Интерфейс PlayStation, вся система управления правами, заведение новых аккаунтов и так далее — это полный, лютый и абсолютно кромешный п…ц», — Артемий Лебедев.
Блогер отдельно прошелся по приложению для iPhone. По его словам, оно является «образцом говна».
«Эта штука постоянно спрашивает пароль и при этом они (разработчики) настолько тупые, что они не в состоянии поле «пароль» назвать полем «пароль», поэтому айфон не понимает, что это поле «пароль» и не предлагает туда вставить пароль. Это лютый абсолютный треш, каждый раз меня это бесит. Если добавить один аккаунт еще можно пострадать, а когда добавляешь пять аккаунтов — можно представить, какие у меня мучения и, что я думаю о корпорации Sony» — Артемий Лебедев.
Блогер отметил, что по какой-либо причине компания не наняла нормального дизайнера и у них «какой-то инженер тупой» каждый раз придумал каждый раз показывать капчу.
«Он (инженер) семь раз заставлять меня выбирать кубики (вводить капчу). Таким образом компания борется с тем, что ты можешь оказаться роботом. Полная абсолютная х…я. Это самый худший экспириенс, который я испытывал за последние много лет в самых разных системах. Даже просто андройдный телефон включить и настроить в миллион раз проще, чем Sony, которая сделала какое-то е…е говно», — Артемий Лебедев.
Блогер отдельно подчеркнул, что консоль PlayStation 5 и телевизор Sony друг друга не узнают. Для тв PS5 — это просто какой-то девайс на каком-то HDMI-входе. По словам Лебедева, они не дружат, не предлагают соединиться — абсолютно полный треш.
iGuides в Telegram — t.me/igmedia
iGuides в Яндекс.Дзен — zen.yandex.ru/iguides.ru
схемы и описания для вязания игрушек крючком
На нашем сайте вы найдете более 1000 бесплатных схем, описаний и мастер-классов для вязания игрушек амигуруми крючком. Все схемы представлены в формате PDF и доступны для бесплатного скачивания. При продаже готовых вязаных игрушек, пожалуйста, указывайте автора мастер-класса. Вы не имеете права продавать описания размещенные на данном сайте, не нарушайте авторские права!
Тигры Зверюшки Куклы Зайцы Мишки Коты ЦветыСамые популярные схемы
Реклама:
Принцессы Дисней
Плюшевая зайка
Плюшевый мишка соня
Плюшевый заяц
Мишка Тёма
Шкодливый кот / Mischievous cat
Миниатюрные звери
Плюшевый котик
Пижамница Оленёнок
Куколка Хлоя
Зефирные овечки
Мышонок в комбинезоне
Новые схемы и описания
Бычок
Погремушка Попугай
Рафф Жираф
Обезьянка
Кукла Скрамп
Банан
My Little Pony
Осьминожка перевёртыш Мут
Птички-брелоки
Коржик
Тигрёнок
Ёжик в горшочке
Лев в костюме
Такса Риччи
Милый зайка
Погремушка Пингвин
Тигрёнок
Погремушка Павлин
Цирковая обезьянка
Бельчонок в снуде
Тигрёнок Тимка
Птичка Невеличка
Ведьмочка Шелли
Мишка и Зайка
1
23…
9798Профили метилирования импринтированных генов различаются между зрелой тератомой яичника, полной пузырно-пузырчатой родиной и внегонадной зрелой тератомой
В настоящем исследовании три гистологические группы: зрелые тератомы яичников / зоб яичников, CHM и внегонадные зрелые тератомы показали различные паттерны метилирования серии импринтированных генов.
Зрелые тератомы яичников считаются партеногенетическими опухолями, которые возникают в результате мейотической недостаточности одного ооцита или одной яйцеклетки, подвергшейся эндоредупликации [1,2,3].В любом случае зрелые тератомы яичников имеют только материнский геном. Соответственно, средний уровень метилирования материнских и отцовских импринтированных генов был высоким и низким, соответственно, во всех 12 исследованных случаях. Предыдущее исследование пяти импринтированных генов дало аналогичные данные в педиатрических случаях [14]. Недавно полногеномный анализ метилирования показал, что зрелые тератомы яичников обнаруживают общую тенденцию к материнскому импринтингу [15]. Во время развития половых клеток у самок импринтинг происходит в ооцитах плодного яичника на поздней стадии беременности и почти завершается вскоре после рождения [15].В настоящем исследовании возраст пациенток со зрелыми тератомами яичников составлял от 1 до 48 лет, но не было значительных различий в характере метилирования в зависимости от возраста пациентов. Предполагается, что импринтинг сохраняется в ооцитах на протяжении всей их жизни, а зрелые тератомы яичников наследуют его от своих предковых ооцитов или яйцеклеток.
Struma ovarii определяется как особая форма зрелой тератомы, состоящей преимущественно или исключительно из ткани щитовидной железы [12]. Фактически, ткань щитовидной железы является обычным компонентом зрелой тератомы: до 20% зрелых тератом могут содержать ткань щитовидной железы [16].В настоящем исследовании общий образец метилирования в яичниковом зобе был сопоставим с таковым в зрелых тератомах яичников. Наше предыдущее исследование показало, что генетическая зиготность яичникового зоба согласуется с генетической зиготностью зрелых тератом [17]. Эти данные предполагают, что зоб яичников и зрелые тератомы имеют общую патогенетическую основу, хотя причина, по которой у одних зрелых тератом развивается зоб яичников, а у других, остается неясной. При зобе яичников ткань щитовидной железы выглядит нормальной или редко напоминает фолликулярное новообразование [16].В нашей серии случаев одним из шести случаев было узловое поражение, напоминающее фолликулярную аденому. Интересно, что этот случай показал аберрантное метилирование в некоторых ICR, тогда как в других этого не было. Существует вероятность того, что поддержание дифференциального метилирования импринтированных генов изменяется во время аденоматозной пролиферации в яичниковом зобе.
Андрогенетическое происхождение CHM было впервые показано Kajii и Ohama [4]. Примерно 80% CHMs возникают из-за дупликации гаплоидного генома одного сперматозоида, тогда как другие 20% считаются результатом диспермии, оплодотворения яйцеклетки двумя сперматозоидами [5].В любом случае андрогенные CHM имеют только отцовский геном. Соответственно, общий уровень метилирования материнских и отцовских импринтированных генов был низким и высоким, соответственно, во всех 10 исследованных CHM. Однако уровни метилирования некоторых импринтированных генов отклонялись от этого паттерна. В частности, ICR MEG3 , отцовского импринтированного гена, был значительно гипометилирован. MEG3 составляет кластер импринтированных генов DLK1 / DIOS3 на 14q32.2 и кодирует длинную некодирующую РНК [18].Накапливающиеся в последнее время данные демонстрируют, что некодирующие РНК не являются результатом транскрипционного шума, но играют важную роль в биологических функциях, таких как плацентарный и эмбриональный рост и поддержание плюрипотентности [18]. В CHMs экспрессия и функция MEG3 некодирующей РНК остаются неясными. Другие импринтированные гены, включая h29 и NESPAS , также показали слегка аберрантное метилирование. Что касается h29 , предыдущие исследования сообщили о неожиданной экспрессии h29 некодирующей РНК в межворсинчатых трофобластах CHM и предложили концепцию «релаксации импринтинга» [19, 20].Релаксация импринтинга также, вероятно, объясняет непредвиденную экспрессию p57 KIP2 в CHM: p57 KIP2 — это отцовский импринтированный ген, который не должен экспрессироваться в CHM, но экспрессируется в межворсинчатых трофобластах, что парадоксально служит в качестве внутреннего положительного контроля иммуногистохимии p57 KIP2 [21]. Долгое время была выдвинута гипотеза, что ослабление импринтинга имеет отношение к злокачественному потенциалу CHMs: CHMs связаны с в десять раз большим риском прогрессирования хориокарциномы / стойкой трофобластической болезни, чем частичные пузырно-пузырчатые формы [6].Необходимы дальнейшие исследования, чтобы выяснить, ответственно ли аберрантное метилирование импринтированных генов за ослабление импринтинга и злокачественный потенциал CHMs.
Зрелые тератомы возникают в основном внутри гонад, но меньшая часть может также возникать на внегонадных участках средней линии, включая крестцово-копчиковый и средостение [22]. Было высказано предположение, что они возникают из первичных половых клеток (PGCs), которые мигрируют по средней линии к гонадам на ранней эмбриональной стадии. В настоящем исследовании все внегонадные тератомы женщин, включая три педиатрических случая, не показали материнского метилирования, характерного для тератом яичников.Это открытие может поддержать недавнюю точку зрения, что опухоли зародышевых клеток у детей являются болезнью развития: нарушения спецификации, миграции и пролиферации PGC, а также нарушения дифференцировки яйцеклеток / сперматозоидов участвуют в восприимчивости к опухолям зародышевых клеток [23]. Крестцово-копчиковые тератомы чаще всего рассматриваются как врожденные новообразования [24]. Согласно предыдущим исследованиям, крестцово-копчиковые тератомы показали бимодальное глобальное метилирование и статус соматического импринтинга [15]. Этот профиль сопоставим с профилем ранних PGCs, которые находятся на глобальном деметилировании и до стирания импринтинга [15].В настоящем исследовании одна крестцово-копчиковая тератома новорожденного показала почти соматический паттерн метилирования импринтированных генов, что согласуется с предыдущими данными. С другой стороны, имеется мало информации о метилировании ДНК или статусе импринтинга в тератомах средостения [25]. В настоящем исследовании шесть тератом средостения показали соматические или нерегулярные паттерны метилирования импринтированных генов. Во время эмбриогенеза средостение находится вне пути миграции PGC. Считается, что неуместные PGC являются источником тератом средостения, но они никогда не были идентифицированы.Недавно исследование с использованием репрограммирующих мышей in vivo показало, что тератомы развиваются в различных органах, включая почки, поджелудочную железу, кишечник и жировую ткань [26]. Существует вероятность того, что репрограммирование in vivo происходит в соматических клетках человека, и что такие перепрограммированные клетки являются источником внегонадных тератом. Имеется мало информации о профиле метилирования тератом животных, полученной путем репрограммирования in vivo. Остается открытым вопрос, могут ли тератомы человека возникать из перепрограммированной соматической клетки на внегонадных участках.
Таким образом, профили метилирования импринтированных генов различались между зрелыми тератомами яичников / зобом яичников, CHMs и экстра-яичниковыми тератомами. Зрелые тератомы яичников показали высокое и низкое метилирование материнских и отцовских импринтированных генов, соответственно, что согласуется с их партеногенетическим происхождением. Эта картина повторяется у яичникового зоба, за исключением аденоматозной формы. В CHMs общий паттерн метилирования был противоположен наблюдаемому в зрелых тератомах яичников, но некоторые импринтированные гены обнаруживали аберрантное метилирование, указывая на ослабление импринтинга.В зрелых тератомах крестцово-копчиковой области и средостения у женщин паттерн метилирования был соматическим или нерегулярным. Исходя из нынешней концепции репрограммирования in vivo, существует вероятность того, что внегонадные тератомы происходят из перепрограммированной соматической клетки, а также из PGC. Будущие исследования наряду с экспериментальными моделями прольют свет на загадочное происхождение внегонадных тератом.
Гиалуронан очень высокой молекулярной массы голого землекопа проявляет превосходные цитопротекторные свойства
Культура клеток
NSF и MSF были выделены в нашей лаборатории 43 из кожи молодых взрослых мышей ЯМР и мышей C57BL / 6J, соответственно.Фибробласты кожи выделяли из образцов кожи умерщвленных животных путем измельчения и переваривания их 0,14 единиц Вунча / мл Liberase TM (Roche Diagnostics) в среде DMEM / F12 при 37 ° C в течение 60 мин. Все животные содержались в соответствии с правилами, установленными и утвержденными Комитетом по животным ресурсам Университета Рочестера (UCAR), который придерживается рекомендаций FDA и NIH по уходу за животными и рассматривает все протоколы для животных до утверждения. Фибробласты легких человека IMR90 были получены из Института медицинских исследований Кориелла.Клетки HEK293T были из АТСС. Клетки NSF, MSF и IMR90 культивировали в EMEM с добавлением 15% FBS. NSF культивировали при 32 ° C, 4,8% CO 2 , 2,8% O 2 . Клетки MSF и IMR90 культивировали при 37 ° C, 5% CO 2 , 4% O 2 . Число пассажей клеток NSF, MSF и IMR90 было менее 20, 5 и 40 соответственно. В клетках IMR90 последовательность всех экзонов p53 была проверена с использованием наших данных RNA-Seq, и было обнаружено отсутствие мутаций. Подсчет клеток производился с использованием чашек для культивирования с сеткой.
Анализ апоптоза
Апоптотические клетки определяли количественно с использованием набора для обнаружения апоптоза аннексина-V (eBioscience) в соответствии с инструкциями производителя. После окрашивания клетки анализировали с помощью проточного цитометра LSR-II (BD Biosciences).
Препарат HA
Для очистки HA кондиционированные среды сначала смешивали с раствором протеиназы K (конечные концентрации 1 мМ Трис-Cl pH 8,0, 2,5 мМ EDTA, 10 мМ NaCl, 0,05% SDS, 1 мг / мл протеиназы K) и инкубировали при 55 ° C в течение 4 часов.После переваривания белка среду экстрагировали насыщенным фенол-хлороформ-изоамиловым спиртом (Sigma). ГК осаждали этанолом и центрифугировали (4000 × г в течение 45 мин). Осадок НА растворяли в PBS и затем экстрагировали 1/100 объема Triton-X114 44 . После экстракции Triton-X114 HA снова осаждали этанолом. Наконец, осадок НА промывали 70% этанолом и растворяли в PBS. Для экстракции геля vHMM-HA, NSF-HA запускали на 0,7% легкоплавкой агарозе (бляшка Agarose-LM; Nacalai Tesque) в буфере TBE.Маркерную полосу отрезали от геля и окрашивали, как описано ниже. NSF-HA-содержащий гель с маркерной полосой выше 6,1 МДа был отрезан и vHMM-HA был выделен из геля с использованием термостабильной агаразы (ген Nippon) в соответствии с инструкциями производителя. Выделенный vHMM-HA затем экстрагировали PCI и Triton-X114 и осаждали этанолом, как описано выше. Концентрацию HA измеряли с помощью анализа карбазола 45 . Streptomyces HAase (Sigma) использовали для деградации HA в кондиционированной среде и для частичной фрагментации HA.HA частично фрагментировали путем инкубации с 0,5 ед. / Мл HAase при 37 ° C в течение 60 минут с последующей тепловой инактивацией при 95 ° C в течение 10 минут. Select-HA TM был разработан Echelon Biosciences. Для блокирования взаимодействий HA / CD44 в культуральную среду добавляли нейтрализующее антитело CD44 (клон 2C5; R&D) в концентрации 10 нг / мл.
Экстракция РНК, обратная транскрипция и кПЦР в реальном времени
Полная РНК была экстрагирована с помощью RNAiso Plus (Takara) и подверглась обратной транскрипции в кДНК с помощью случайных гексамеров с использованием набора реагентов PrimeScript (Takara).КПЦР в реальном времени выполняли с использованием TB Green TM Premix Ex Taq II TM (Takara) с системой ПЦР в реальном времени Step ONE Plus (Life Technologies). Праймеры, использованные в этом исследовании, следующие: ACTB вперед, AGATCAAGATCATTGCTCCTCCTG; ACTB обратный GCCGGACTCGTCATACTCCT; CD44 вперед, TGGTGAACAAGGAGTCGTCA; CD44 обратный, ACACCCCAATCTTCATGTCC; PRRX2 вперед, AGGTGCCTACGGTGAACTGA; PRRX2 обратный, CTGCCCCCTTTTCTATTGCT; PYCARD вперед, TGACGGATGAGCAGTACCAG; PYCARD реверс, CAGGCTGGTGTGAAACTGAA; RHAMM вперед, AGCAAGAAGGCATGGAGATG; RHAMM реверс, CCCTCCAGTTGGGCTATTTT; RRM2B вперед, GCCAGGACTCACTTTTTCCA; RRM2B обратный, TCCCTGACCCTTTCTTCTGA.
Гель-электрофорез в импульсном поле
Очищенную ГК смешивали с раствором сахарозы (конечная концентрация 333 мМ) и загружали в 0,4% -ный агарозный гель SeaKem Gold (Lonza). HA-Ladders (Hyalose) запускали вместе с образцами. Образцы обрабатывали 12 часов при 4 ° C и 75 В с рабочим соотношением 1–10 в буфере TBE с использованием системы CHEF-DRII (Bio-Rad). После эксперимента гель окрашивали 0,005% (мас. / Об.) Stains-All (Santa Cruz) в 50% этаноле в течение ночи. Затем гель дважды промывали 10% этанолом, подвергали воздействию света для уменьшения фона и фотографировали с помощью системы ChemiDoc Imaging System (Bio-Rad).
Иммунофлуоресцентное окрашивание
Клетки промывали PBS и фиксировали 4% формальдегидом при комнатной температуре в течение 15 мин. После фиксации клетки промывали 3% BSA / PBS и повышали проницаемость с помощью 0,5% Triton X-100 / PBS при комнатной температуре в течение 20 мин. Затем клетки промывали 3% BSA / PBS и блокировали блокирующим буфером (10% FBS и 1% BSA в PBS) при комнатной температуре в течение 1 часа. Затем клетки инкубировали с антителами γh3AX (JBW301; Millipore; 1: 500) и 53BP1 (ab172580; Abcam; 1: 500) в блокирующем буфере при 4 ° C в течение ночи и промывали PBST.Наконец, клетки инкубировали с козьим антителом против мышиного IgG Alexa Fluor 488 и козьим антителом против кроличьего IgG Alexa Fluor 568 (Thermo Fisher Scientific; 1: 1000) в блокирующем буфере при комнатной температуре в течение 1 ч, промывали PBST и помещали в Vectashield. содержащий DAPI (Vector Laboratories). Изображения были получены с помощью конфокального микроскопа Leica SP5.
Создание клеток IMR90 с избыточной экспрессией CD44
Клетки IMR90 с избыточной экспрессией CD44 и CD44-FLAG были установлены с помощью вирусной трансдукции и отбора пуромицина с концентрацией 1 мкг / мл.Клетки IMR90 со сверхэкспрессией CD44-FLAG дополнительно трансдуцировали ретровирусным вектором, несущим CD44-YFP, и отбирали с помощью FACS (Sony SH800). Ретровирусный супернатант получали путем котрансфекции клеток HEK293T векторами VSV-G, pUMVC и pBabe-puro. Пустые векторы pBabe для экспрессии CD44s были получены от Addgene (№ 1764 и № 19127). CD44 были клонированы в pcDNA3.1-ZNF598-TEV-3xFLAG (# 105690, Addgene) и pcDNA3-YFP (# 13033, Addgene) для создания CD44-FLAG (C-конец) и CD44-YFP (C-конец), соответственно. .CD44-FLAG и CD44-YFP затем клонировали обратно в вектор pBabe для продуцирования вируса.
Иммунопреципитация
Клетки инкубировали с 20 мкг / мл cNSF-HA, fNSF-HA или эквивалентным объемом PBS в течение 6 часов, затем среду удаляли и клетки перекрестно связывали в PBS, содержащем 500 мкМ DSP и 500 мкМ DSP. мкМ DTME (Thermo Fisher Scientific) в течение 30 мин при комнатной температуре. Сшивание гасили инкубацией с PBS, содержащим 20 мМ трис-Cl (pH 7,4) и 5 мМ L-цистеин (Sigma). Клетки собирали в буфере RIPA (50 мМ Трис, pH 7.4, 150 мМ NaCl, 1% NP-40, 0,5% дезоксихолевая кислота, 0,1% SDS) с добавлением полного коктейля ингибиторов протеаз (Sigma). После лизиса клеток буфер заменяли 0,05% TBST с использованием колонки Vivaspin (MWCO = 10 кДа) (GE Healthcare). Иммунопреципитацию проводили из 200 мкг лизатов с 6 мкг антител против CD44 (3 мкг антитела Abcam против CD44 (каталожный ab157107) и 3 мкг антитела Proteintech против CD44 (каталожный 15675-1-AP)). нормальный кроличий IgG (Cell Signaling Technology), антитело против FLAG (M2; сигма) или нормальный мышиный IgG (CST) с использованием магнитных шариков Dynabeads Protein G (Thermo Fisher Scientific).Перед иммунопреципитацией антитела связывали с шариками с помощью DMP (Thermo Fisher Scientific). Иммунопреципитанты элюировали путем инкубации с буфером RIPA с добавлением 50 мМ DTT в течение 20 мин при 70 ° C.
Масс-спектрометрия
CD44-иммунопреципитанты расщепляли трипсином и очищали с использованием колонки S-Trap (Protifi). Пептиды отправляли в Ресурсную лабораторию масс-спектрометрии Университета Рочестера для мечения 10-plex TMT и масс-спектрометрии. Образцы разделяли ионизацией наноэлектрораспылением на приборе Orbitrap Fusion Lumos MS.Определение пептидов производили с использованием Proteome Discoverer и Sequest, а ионы MS3 использовали для количественной оценки содержания белка.
Анализ транскриптома
РНК экстрагировали с использованием Trizol (Invitrogen). Образцы РНК были отправлены в Исследовательский центр геномики Университета Рочестера для RNA-Seq. Для конструирования библиотеки использовали комплект TruSeq RNA Sample Preparation Kit V2 (Illumina). Библиотеки гибридизовали с односторонней проточной кюветой Illumina и амплифицировали с использованием cBot (Illumina) в концентрации 8 пМ на дорожку.Для каждого образца были получены односторонние чтения по 100 нт. Секвенирование выполнялось с использованием высокопроизводительного HiSeqTM 2500 компании Illumina. Нормализация и анализ дифференциальной экспрессии проводились с использованием DESeq2 46 . Онтологические анализы и анализ путей проводились с использованием программы Enrichr 26 . Анализ обогащения TFBS проводили с использованием программы oPOSSUM 27 . Параметры, использованные в oPOSSUM, были следующими: граница сохранения = 0,4, порог оценки матрицы = 85%, анализируемые последовательности = 2 т.п.н. перед сайтами начала транскрипции, отсечка по Z-баллу = 10, граница оценки по шкале Фишера = 7.
Количественное определение внутриклеточных АФК
Уровни внутриклеточных АФК определяли количественно с использованием флуоресцентного зонда H 2 DCFDA. Клетки предварительно инкубировали в течение 6 часов с 20 мкг / мл NSF-HA или эквивалентным объемом PBS, затем с 5 мкМ H 2 DCFDA в HBSS в течение 30 минут, а затем подвергали воздействию 200 мкМ tBHP в течение 1 часа и промыт HBSS. Флуоресценцию DCF измеряли при возбуждении при Ex485 / Em530 нм и нормализовали по количеству клеток.
Вестерн-блоттинг
Лизаты целых клеток получали лизированием клеток в буфере для лизиса (20 мМ Трис, pH 7.5, 250 мМ NaCl, 1% N-лаурилсаркозин, 10 мМ NaF, 2 мМ ортованадат натрия, 1 мМ β-глицерофосфат) с добавлением коктейля комплексных ингибиторов протеаз (Sigma). Ядерные и цитоплазматические лизаты получали с использованием набора Nuclear Extract Kit (abcam, ab113474). Лизаты и иммунопреципитаты денатурировали при 95 ° C (70 ° C для обнаружения CD44) в течение 10 мин в буфере Лэммли. Белки разделяли с помощью SDS-PAGE, переносили на нитроцеллюлозные мембраны, блокировали 5% BSA или 5% молока в TBST в течение 1 часа и зондировали следующими первичными антителами: анти-β-актином (sc-47778; Santa Cruz), анти-CD44 (ab157107; abcam), анти-FLAG (M2; сигма), анти-GFP (для обнаружения YFP) (ab6556; abcam), анти-h4 (# 9715; CST), анти-p53 (человеческий) (10442 -1-AP; Proteintech), анти-p53 (мышиный) (ab26; Abcam), анти-фосфо-p53 (Ser-9) (# 9288; CST), анти-фосфо-p53 (Ser-15) (# 9286 ; CST), антифосфо-p53 (Ser-46) (# 2521; CST) и антифосфо-p53 (Thr-81) (# 2676; CST).Все первичные антитела разводили до 1 мкг / мл. После промывки TBST мембраны инкубировали со вторичными антителами (Sigma) (1: 1000) в течение 1 ч при комнатной температуре (RT), снова промывали TBST и визуализировали с помощью реагентов с усиленной хемилюминесценцией. Не обрезанные изображения гелей представлены на дополнительном рисунке 10.
RNAi
RNAi получали путем трансфекции siRNA с использованием реагента для трансфекции RNAiMAX (Thermo Fisher Scientific). Конечная концентрация миРНК составляла 50 нМ.Последовательности олигонуклеотидов миРНК были следующими. си-люцифераза: CGUACGCGGAAUACUUCGAtt. si-CD44: GAACGAAUCCUGAAGACAUCUtt 47 . si-RHAMM: GCUAGAUAUUGCCCAGUUAtt 48 . si-p53: AAGACUCCAGUGGUAAUCUACtt 35 .
Статистика и воспроизводимость
Планки погрешностей представлены в виде среднего значения ± стандартное отклонение. Двусторонний тест Стьюдента t и односторонний дисперсионный анализ ANOVA с апостериорным двусторонним тестом Даннета использовали для оценки статистической значимости, если не указано иное.Точные значения p представлены в файле исходных данных. Все реплики являются биологическими.
Краткое изложение отчета
Дополнительная информация о дизайне исследования доступна в Резюме отчета об исследовании природы, связанном с этой статьей.
Двойная беременность с полным пузырным заносом и сосуществующим живым плодом
Sultan Qaboos Univ Med J. 2015 нояб; 15 (4): e550 – e553.
Редкий объект
Шахила Шейх
1 Отделения акушерства и гинекологии, Университетская больница Султана Кабуса, Маскат, Оман;
Нихал Аль-Риями
1 Отделения акушерства и гинекологии, Университетская больница Султана Кабуса, Маскат, Оман;
Намита Р.Мэтью
2 Отделение акушерства и гинекологии, Медицинский колледж Кастурба, Манипал, Индия
Рашид Аль-Сукайти
3 Радиология и молекулярная визуализация, Университетская больница Султана Кабуса, Маскат, Оман;
Асим Куреши
4 Патология, Университетская больница Султана Кабуса, Маскат, Оман;
Мариам Мэтью
1 Отделения акушерства и гинекологии, Университетская больница Султана Кабуса, Маскат, Оман;
1 Отделения акушерства и гинекологии, Университетская больница Султана Кабуса, Маскат, Оман;
3 Радиология и молекулярная визуализация, Университетская больница Султана Кабуса, Маскат, Оман;
4 Патология, Университетская больница Султана Кабуса, Маскат, Оман;
2 Кафедра акушерства и гинекологии, Медицинский колледж Кастурба, Манипал, Индия
Поступила в редакцию 26 февраля 2015 г .; Изменения запрошены 14 мая 2015 г .; Пересмотрено 30 мая 2015 г .; Принята в печать 18 июня 2015 г.
© Copyright 2015, Медицинский журнал Университета Султана Кабуса, Все права защищены. Эта статья цитируется в других статьях в PMC.Abstract
Пузырьковый родинок с сосуществующим живым плодом — редкое явление, и оптимальное лечение этого состояния еще не известно. Мы сообщаем о случае 32-летней женщины ( беременных, 3, , пункт 2), которая поступила в больницу Университета Султана Кабуса, Маскат, Оман, в марте 2012 года на 13 неделе беременности с болью в животе и вагинальным кровотечением.При ультразвуковом обследовании выявлена беременность пузырно-заносной формы, сосуществующая с живым плодом. После подробного консультирования пациентка и ее муж выбрали консервативный подход к ведению. К сожалению, из-за сильного кровотечения пришлось провести гистеротомию на 17 неделе беременности. Послеоперационный период протекал без осложнений, и результаты гистопатологии подтвердили наличие одной полной родинки с сосуществующим плодом и нормальной плацентой. Уровень β-хорионического гонадотропина человека в сыворотке крови пациентки оставался нормальным в течение 18 месяцев после операции.
Ключевые слова: Эхинококкоз, беременность двойней, плод, гистеротомия, плацента, хорионический гонадотропин человека, отчет о клиническом случае, Оман
Эхинококкоз, сосуществующий с нормальным живым плодом при беременности двойней, является чрезвычайно редким явлением во всем мире. заболеваемость колеблется от одной из 22000 до одной из 100000 беременностей.1,2 Это состояние представляет собой серьезную проблему для врачей из-за связанных с ним осложнений, включая сильное вагинальное кровотечение, тяжелую преэклампсию, внутриутробную гибель плода или задержку роста, выкидыш, преждевременные роды. рождение и гипертиреоз, а также разрыв или перекрут кисты яичника в случаях с лютеиновыми кистами theca .1 Двойная молярная беременность также может иметь повышенный риск стойкого трофобластического заболевания по сравнению с одинарной молярной беременностью 2
Отчет о болезни
32-летняя женщина беременных 3, para 2 Женщина была госпитализирована в отделение неотложной помощи больницы Университета Султана Кабуса (SQUH), Маскат, Оман, в марте 2012 года на 13 неделе беременности с болью внизу живота и кровянистыми выделениями из влагалища. При осмотре она была гемодинамически стабильной и не страдала. Пальпация живота показала умеренную болезненность и размер матки, соответствующий 16 неделям беременности.Ультразвуковое исследование показало беременность двойней, включая один нормальный плод с плацентой, закрывающей шейное отверстие, и одну молярную беременность []. Оба яичника были увеличены множественными лютеиновыми кистами theca ; Правый яичник имел размеры 12,2 × 8,1 × 6,9 см, а левый — 13,3 × 7,3 × 10,6 см []. Уровень сывороточного β-хорионического гонадотропина человека (ХГЧ) в сыворотке пациента составлял 1 386 570 МЕ / л. Рентгенограмма грудной клетки была в норме, как и результаты тестов функции щитовидной железы и профиля коагуляции.
Ультразвуковое сканирование пациента с полным пузырным заносом и сосуществующим живым плодом, показывающее (A) стык между нормальной плацентой и коренной тканью (белая стрелка) и нормальным плодом в гестационном мешке (красная стрелка) и (B) увеличенный левый яичник с множественными тека лютеиновыми кистами (красная стрелка).
Пациентка и ее муж были подробно проконсультированы относительно рисков, связанных с этим типом беременности; были получены мнения международных экспертов, и пара была проинформирована о том, что обзор литературы показал 25% вероятность живорождения и 40% вероятность ранней потери плода.3 В процесс принятия решений была вовлечена многопрофильная команда, в которую входили гематолог-консультант, анестезиолог, интервенционный радиолог и несколько акушеров. После рассмотрения пара решила продолжить беременность с тщательным наблюдением, и пациентка была выписана через три дня.
Несмотря на тщательное наблюдение, пациентка была повторно госпитализирована на 17 неделе беременности с вагинальным кровотечением и тахикардией. Также было отмечено значительное падение гемоглобина с 10 г / дл до 7 г / дл, что потребовало переливания двух единиц упакованных эритроцитов.В это время размер матки соответствовал 28 неделям беременности. Паре сообщили, что материнский риск значительно увеличился, и они согласились на прерывание беременности. Двусторонние баллонные катетеры в маточную артерию были размещены с профилактической целью и надуты для контроля интраоперационной кровопотери; это положение также позволит при необходимости послеоперационную эмболизацию маточных артерий.
Гистеротомия выполнена под общим наркозом через поперечный разрез нижнего сегмента.Молярная ткань весом 1040 г была удалена вместе с плодом весом 105 г и нормальной плацентой 65 г []. Яичники увеличены двусторонними лютеиновыми кистами тека . Интраоперационная кровопотеря составила 800 мл. Баллонные катетеры из маточной артерии были удалены через шесть часов после операции, поскольку не было активного кровотечения и эмболизация не была сочтена необходимой. Послеоперационный восстановительный период протекал без осложнений.
Фотография нормального плода, плаценты и моляров после гистеротомии у беременной пациентки с полным пузырным заносом и сосуществующим живым плодом.
Результаты гистопатологии подтвердили наличие полного пузырного пузыря с сосуществующим плодом и нормальной плацентой []. Через три месяца после операции уровень β-ХГЧ в сыворотке пациента вернулся к норме без какой-либо цитотоксической терапии. Увеличенным яичникам с множественными кистами лютеина theca потребовалось шесть месяцев, чтобы вернуться к нормальному размеру. Год спустя не было никаких доказательств стойкого трофобластического заболевания, а уровень β-ХГЧ в сыворотке оставался нормальным в течение 18 месяцев после операции.На момент написания статьи пациентка планировала следующую беременность.
Окрашивание гематоксилином и эозином моляров, демонстрирующее (A) нормальных трофобластов (стрелка) при увеличении × 10 и (B) бессосудистых отечных ворсинок (стрелка) у беременной пациентки с полной пузырно-пузырчатой родинкой и сосуществующими живыми плод.
Обсуждение
Полные пузырно-заносные родинки составляют часть опухолевого спектра гестационной трофобластической болезни. Молярная беременность подразделяется на полные или частичные в зависимости от генетических и гистологических особенностей.Полная пузырно-пузырчатая родинка состоит из отечной ворсинчатой ткани и трофобластической гиперплазии без эмбриональной ткани.1,3 Хотя полная родинка диплоидна, ее хромосомы полностью отцовского происхождения после дупликации одного сперматозоида, оплодотворяющего пустую яйцеклетку1. большинство частичных родинок имеют триплоидное происхождение и содержат два набора отцовских и один набор материнских гаплоидных генов. Это происходит после оплодотворения нормальной яйцеклетки двумя сперматозоидами. При частичной родинке видны эритроциты плода или плода.2 Текущий пациент является первым случаем полной пузырно-заносной родинки, сосуществующей с живым плодом при SQUH. Первоначально предполагалось, что консервативный подход возможен из-за доступности ресурсов и высокого уровня лечения. Однако решающее значение имели тщательное наблюдение за пациентом и своевременное вмешательство.
Заболеваемость гестационной трофобластической болезнью выше среди женщин азиатского, западноафриканского и южноамериканского происхождения по сравнению с женщинами из Европы и Северной Америки4. Обычно она наблюдается у очень молодых и пожилых людей.Предыдущая молярная беременность увеличивает вероятность повторной молярной беременности на 1–3% .4 Однако при двух предыдущих молярных беременностях риск возрастает почти до 15% .4 Помимо этнической принадлежности, ни один из упомянутых выше факторов риска не имел значения. пациенту, описанному в текущем отчете.
Двойная беременность с полным пузырным заносом и сосуществующим живым плодом также известна как синдром печального плода, поскольку сосуществующий плод обычно хромосомно нормален и потенциально жизнеспособен.5,6 В данном случае амниоцентез не мог быть выполнен с целью кариотипирования плода, поскольку молярная ткань покрывала всю переднюю стенку матки, выталкивая живой плод в заднее положение. Беременность пришлось прервать из-за кровотечения, которое является известным и потенциально смертельным осложнением, связанным с этим заболеванием.
Себире и др. . оценили 77 беременностей двойней с полным пузырным заносом и здоровых близнецов, чтобы установить риск продолжения беременности, а не прерывания.Они пришли к выводу, что вероятность живорождения составляет 40% с очень низкой вероятностью серьезных акушерских осложнений, включая развитие стойкой гестационной трофобластической болезни, если беременность продолжается.7 В последнее десятилетие клиницисты поддерживали этот вариант. сохранения, при условии, что пациент остается под строгим стационарным наблюдением и последующим наблюдением. 8,9 Благодаря имеющимся медицинским учреждениям наиболее ожидаемые осложнения можно диагностировать на ранней стадии и лечить соответствующим образом.Хотя риск стойкого трофобластического заболевания не может быть исключен в случаях консервативного лечения, этот риск, по-видимому, не увеличивается с возрастом беременности.10,11 Консервативное лечение в условиях третичного медицинского обслуживания показано, если присутствует многопрофильная бригада и может быстро отреагировать в случае возникновения чрезвычайной ситуации. Также рекомендуется тщательное наблюдение за пациентом для выявления ранних признаков осложнений у матери и плода. Прерывание беременности следует рассматривать только в случае развития тяжелой преэклампсии, тиреотоксикоза или значительного вагинального кровотечения или при наличии признаков трофобластической эмболизации.12
Меры по минимизации кровопотери во время операции по поводу полных пузырно-пузырчатых двойных молярных беременностей с живыми двойняшками не описаны в литературе, хотя обильное кровотечение является ожидаемым осложнением. Таким образом, авторы этого отчета настоятельно рекомендуют предоперационную установку двусторонних баллонных катетеров в маточную артерию пациентам в центрах с оборудованием для интервенционной радиологии. Это поможет снизить интра- и послеоперационную кровопотерю и свести к минимуму необходимость переливания крови и продуктов крови.
Заключение
При двойных беременностях с одним полным пузырным заносом вероятность рождения здорового жизнеспособного плода мала. Этот тип беременности создает серьезную дилемму для лечащего врача, особенно если беременность была запланированной. Всестороннее консультирование, тщательное наблюдение и своевременное вмешательство являются обязательными при консервативном лечении этого редкого клинического состояния.
Благодарности
Постерная презентация этого случая была представлена на 9 -м Сингапурском международном конгрессе акушерства и гинекологии в Сингапуре в августе 2013 года.Резюме плаката было опубликовано в сингапурском журнале акушерства и гинекологии № в 2013 г. (том 44, выпуск 2, стр. 120).
Ссылки
1. Яранди Ф., Эфтехар З., Изади-Муд Н., Элахи-Панах З., Шоджаи Х. Двойная беременность с пузырным заносом и сосуществующим плодом: отчет о трех случаях и обзор литературы. J Family Reprod Health. 2009; 3: 31–4. [Google Scholar] 2. Стеллер MA, Genest DR, Bernstein MR, Lage JM, Goldstein DP, Berkowitz RS. Естественное течение беременности двойней с полной пузырно-заносной родинкой и сосуществующим плодом.Obstet Gynecol. 1994; 83: 35–42. DOI: 10.1016 / 0020-7292 (94) -4. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 4. Lurain JR. Гестационная трофобластическая болезнь I: эпидемиология, патология, клинические проявления и диагностика гестационной трофобластической болезни и лечение пузырного заноса. Am J Obstet Gynecol. 2010: 531–39. doi: 10.1016 / j.ajog.2010.06.073 .. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 5. Малиновский В., Бискуп И., Дек В. Синдром печального плода: гестационная трофобластическая болезнь, сопровождающаяся живым плодом или плодами.Acta Genet Med Gemellol (Roma) 1995; 44: 193–202. [PubMed] [Google Scholar] 6. Мойни А., Ахмади Ф., Эслами Б., Зафарани Ф. Дизиготическая двойная беременность с полной пузырно-заносной родинкой и сосуществующим жизнеспособным плодом. Iran J Radiol. 2011; 8: 249–52. DOI: 10,5812 / иранджрадиол.4488. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Себире Н.Дж., Фоскетт М., Парадинас Ф.Дж., Фишер Р.А., Фрэнсис Р.Дж., Шорт Д. и др. Исход двойных беременностей с полной пузырно-заносной родинкой и здоровой второй двойней. Ланцет. 2002; 359: 2165–6.DOI: 10.1016 / S0140-6736 (02) 09085-2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 8. Шазлы С.А., Али М.К., Абдель Бади А.Ю., Алсеккари А.Б., Ходары М.М., Мостафа Н.А. Двойная беременность с полной пузырно-заносной родинкой и сосуществующим плодом после индукции овуляции без назначенного режима цитрата кломифена: отчет о клиническом случае. Журнал Медицинского дела, 2012; 6: 95. DOI: 10.1186 / 1752-1947-6-95. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Пиура Б., Рабинович А., Гершковиц Р., Маор Э., Мазор М. Двойная беременность с полной пузырно-пузырной родинкой и выжившим сосуществующим плодом.Arch Gynecol Obstet. 2008. 278: 377–82. DOI: 10.1007 / s00404-008-0591-х. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 10. Massardier J, Golfier F, Journet D, Frappart L, Zalaquett M, Schott AM и др. Двойная беременность с полным пузырным заносом и сосуществующим плодом: акушерские и онкологические исходы в серии из 14 случаев. Eur J Obstet Gynecol Reprod Biol. 2009. 143: 84–7. DOI: 10.1016 / j.ejogrb.2008.12.006. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Matsui H, Sekiya S, Hando T., Wake N, Tomoda Y. Пузырчатый родинок, сосуществующий с двойным живым плодом: национальное совместное исследование в Японии.Hum Reprod. 2000; 15: 608–11. DOI: 10.1093 / humrep / 15.3.608. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Куштаги П., Хегде Т. Необычные близнецы: случай внутриутробной беременности с полной молярной беременностью. Интернет J Gynecol Obstet. 2009; 10: 11. [Google Scholar]границ | Взрослый нейрогенез и его анатомический контекст в гиппокампе трех видов землекопов
Введение
африканских землекопов являются членами семейства Bathyergidae в рамках отряда Rodentia. Несмотря на свое общее название, они ближе связаны с дикобразами, чем с крысами или кротами (Skinner and Chimimba, 2005).Все члены этого семейства являются эндемиками Африки к югу от Сахары, живут строго под землей и питаются клубнями и луковичными растениями. Непрерывное рытье неглубоких туннелей обеспечивает животных пищей, более глубокие норы содержат гнезда, туалеты и, в зависимости от вида, продовольственные склады и глубокие слепые туннели для защиты и терморегуляции (Jarvis and Bennett, 1991). Норы обычно запечатаны, и животные редко, если вообще когда-либо, покидают свою систему туннелей (Jarvis and Bennett, 1991). Подземная среда обитания с ее пониженными сенсорными стимулами была связана с общим маленьким размером мозга у землекопов (Mace et al., 1981). Уменьшение сенсорных областей в головном мозге подробно изучено в зрительной системе. Большинство землекопов все еще имеют морфологически нормальные глаза, но они микрофтальмические (Hetling et al., 2005), а зрительные области в мозгу уменьшены (Němec et al., 2008).
Уникальные для семейства грызунов, батергиды демонстрируют широкий спектр социальной организации, от одиночных до эусоциальных видов (Bennett and Faulkes, 2000). В частности, социальный голый землекоп стал популярной моделью животного из-за устойчивости к развитию опухолей (Liang et al., 2010), успешное старение, несмотря на высокий окислительный клеточный стресс (Andziak et al., 2006) и адаптацию к гипоксической среде (Jarvis and Bennett, 1991). На клеточном уровне последнее достигается, например, за счет ослабления кальциевого ответа в пирамидных клетках гиппокампа (Peterson et al., 2012). Все виды землекопов также известны своей долгой продолжительностью жизни. Систематические полевые данные недоступны, но было показано, что в неволе голые землекопы достигают возраста 32 лет (Edrey et al., 2012), а также другие виды землекопов могут достигать возраста 9–16 лет в неволе (Dammann et al., 2011; Tacutu et al., 2013).
Нейрогенез гиппокампа взрослых (AHN) — хорошо описанный признак у многих млекопитающих, включая человека (Kempermann, 2011). Особый интерес представляет послеродовое снижение пролиферации стволовых / прогениторных клеток, которое зависит от абсолютного возраста, независимо от продолжительности жизни (Amrein et al., 2011). Количество пролиферирующих клеток, которое соответствует примерно 5% резидентных гранулярных клеток вокруг рождения, экспоненциально снижается в течение первых постнатальных месяцев.Есть признаки того, что пролиферация зубчатой извилины млекопитающих становится относительно стабильной в возрасте от 1 до 2 лет, когда лабораторные грызуны достигают средней или максимальной продолжительности жизни. Большой интерес представляет моделирование AHN человека, небольшого млекопитающего, которое живет значительно дольше обычных лабораторных грызунов, но имеет AHN, показывающее аналогичные регуляторные механизмы. Некоторые общие регуляторные механизмы предполагаются недавним исследованием AHN у голых землекопов (Peragine et al., 2014). Было показано, что подчиненные, не размножающиеся голые землекопы имеют больше молодых нейронов, чем доминирующая размножающаяся самка. Хотя это наблюдение было интерпретировано с точки зрения отношений доминирования, оно также согласуется с существенными данными, полученными от диких и лабораторных грызунов, которые показывают временное или длительное негативное влияние репродукции и материнского поведения на AHN (Galea and McEwen, 1999; Leuner et al., 2007 ; Pawluski, Galea, 2007; Cavegn et al., 2013).
Первой целью этого исследования является изучение AHN у землекопов и оценка ее степени по сравнению с другими видами млекопитающих.Во-вторых, мы предположили, что количество выживших молодых нейронов положительно коррелирует со сложностью среды обитания (Cavegn et al., 2013). Поэтому мы предполагаем, что простая среда обитания, связанная с подземным образом жизни, будет сопровождаться относительно небольшим количеством молодых дифференцирующихся нейронов. Наконец, нас интересует взаимосвязь между социальной сложностью и AHN у грызунов, вопрос, который экспериментально рассматривался в пределах видов грызунов (Gheusi et al., 2009) и птиц (Барнеа, Правосудов, 2011). Поэтому мы исследовали одиночного слепыша мыса ( Georychus capensis ), социального землекопа хайвельда ( Cryptomys hottentotus pretoriae) , который встречается небольшими колониями с одной гнездящейся парой и до 12 подчиненных, а также эусоциального голого землекопа. крыса ( Heterocephalus glaber ), демонстрирующая высший уровень социальной организации, который включает иерархическую классификацию, кооперативное разведение, разделение труда и перекрывающиеся поколения в колониях, насчитывающих до 100 особей (Jarvis, 1981).Чтобы обеспечить анатомический контекст для AHN, мы описываем цитоархитектуру гиппокампа, включая образцы экспрессии кальций-связывающих белков кальбиндина и парвальбумина. Обсуждаются количественные данные гранулярных клеток зубчатой извилины, пролиферирующих клеток и молодых дифференцирующихся нейронов в субгранулярном слое трех видов землекопов с точки зрения возрастных изменений и видоспецифических различий.
Материалы и методы
Животные
землекопов Хайвельда ( Cryptomys hottentotus pretoriae ), пойманных в ловушку в центурионе, Гаутенге, Южная Африка, и землекопах мыса ( Georychus capensis ) были пойманы в ловушку возле Дарлинга, Западный Кейп, Южная Африка.Голый землекоп ( Heterocephalus glaber ) был получен из колонии диких животных, содержащейся в Университете Найроби, Кения. Отлов и обращение с животными соответствовали этическим принципам и руководящим принципам научных экспериментов на животных соответствующих университетов. Ни одна из самок не была беременной или кормящей, и никакие королевы (единственные репродуктивно активные самки) из колоний хайвельдов и голых землекопов не были включены в исследование. Животных взвешивали, распределяли по полу и после глубокой анестезии с использованием пентобарбитала (50 мг / кг массы тела) проводили транскардиальную перфузию фосфатно-солевым буфером (PBS), затем раствором сульфида натрия и фиксировали 4% параформальдегидом (PFA).Мозги были удалены и зафиксированы в течение ночи. Правое полушарие подверглось криозащите 30% сахарозы и обработано для иммуногистохимии. Левое полушарие хранили в PFA до заделки метакрилата. Бедренные кости или зубы собирались для определения возраста. Обработка тканей следовала протоколам, подробно описанным ранее (Cavegn et al., 2013).
Гистология
сагиттальных срезов правого полушария размером 40 мкм собирали последовательно и хранили в криопротекторном растворе до обработки.Оптимальные концентрации для каждого антитела и каждого вида были определены в пилотных исследованиях для получения сильного сигнала и минимального фонового окрашивания. Для иммуногистохимии свободно плавающие срезы окрашивали на пролиферирующие клетки с использованием поликлональных кроличьих NCL-Ki67p, Novocastra, для голых (1: 2500), Cape (1: 3000) и highveld (1: 5000) слепышей и моноклональных мышей Ki67 ( BD, 1: 600) у землекопов хайвельда. Для визуализации молодых дифференцирующихся нейронов даблкортин (DCX, поликлональный козий IgG sc-8066, Santa Cruz Biotechnology, все виды 1: 1000) и моноклональные мышиные антиполисиалированные молекулы адгезии нейрональных клеток IgG (PSA-NCAM), Chemikon (1: 6000) для хайвельда использовали 1: 2500 для Cape и 1: 2000 для голых землекопов).Кальций-связывающие белки были визуализированы с помощью IgG против парвальбумина (моноклональный мышиный IgG, P-3171, Sigma Aldrich, 1: 5000 для голого и хайвельда, 1: 10 000 для землекопов Cape) и кальбиндина (поликлональный кроличий IgG, CB-38a, Swant, все виды 1:20 000). Вкратце, срезы промывали Трис-Тритоном [забуференный трис-солевым раствором (TBS), pH 7,4, с 0,05% тритоном] и инкубировали в цитратном буфере (Target Retrieval Solution, Dako; 1:10) для извлечения эпитопа либо с помощью микроволн (DCX). , PSA-NCAM, кальбиндин) или термообработку в пробирках с фиксатором в течение 45 мин при 90 ° C (Ki67).Окрашивание парвальбумина не требовало извлечения эпитопа. Инкубацию в Трис-Тритоне, содержащем 2% нормальной сыворотки, 0,2% Тритона и первичные антитела, проводили в течение ночи. После инкубации со вторичными антителами (все 1: 300, вектастаин; разбавитель, как для первичных антител плюс 0,1% бычий сывороточный альбумин) проводили инкубацию с раствором ABC (вектастаин). Наконец, срезы, окрашенные 3,3′-диаминобензидином (DAB), монтируют, обезвоживают и закрывают покровным стеклом.
Для оценки количества гранулярных клеток и общей цитоархитектонической оценки левое полушарие промывали PBS и дегидратировали в этанолах с определенным содержанием.После инкубации в растворе 1: 1 этанола и 2-гидроксиэтилметакрилата (HEM, Technovit 7100, Kulzer) полусферы инфильтрировали в трех последовательных сменах растворов HEM в течение нескольких дней до заделки. Нарезали горизонтальные срезы толщиной 20 мкм и окрашивали раствором Гимза (Merck), разведенным 1:10 67 ммоль KH 2 PO 4 в течение 40 минут при комнатной температуре, дифференцировали в KH 2 PO 4 в течение 90 секунд. , обезвоженный и скрытый. У голых землекопов и землекопов мыса параллельные серии срезов, залитых HEM, окрашивали по Тимму в растворе 120 мл гуммиарабика (50% вес / объем в дистиллированной воде), 20 мл цитратного буфера (pH 5), 60 мл 0.5% гидрохинон и 1 мл 17% нитрата серебра. После инкубации при 37 ° C промывали водопроводной водой, фиксировали в течение 1 мин 1% тиосульфатом натрия. Срезы контрастировали толуидиновым синим, обезвоживали, очищали и снимали крышку.
Количественное определение
Пролиферирующих клеток (рисунки 1A, D) определяли количественно в каждом 6-м срезе у землекопов хайвельд и Кейп и в каждом 5-м срезе у голых землекопов. В среднем анализировали 16 ( SD = 3) срезов на животное.Из-за низкого числа клеток количественная оценка была исчерпывающей с использованием линзы иммерсии 100 × (NA = 1,3). Положительно окрашенные клетки в верхней фокальной плоскости не рассматривались как предотвращение чрезмерного подсчета. Общее количество умножалось на величину, обратную фракции выборки сечения. Количественная оценка молодых нейронов проводилась так же, как и для пролиферирующих клеток, но у землекопов Highveld использовали только каждый 12-й участок. Окрашивание PSA-NCAM (рис. 1F) обеспечивало лучший сигнал у слепышей Cape и highveld, тогда как окрашивание DCX (рис. 1E) приводило к окрашиванию фиброзного фона, которое могло затруднить идентификацию положительных клеток.У голых землекопов окрашивание DCX (рис. 1B) использовалось для количественной оценки, поскольку оно было более отчетливым, чем PSA-NCAM (рис. 1C), и приводило к более низкому фоновому окрашиванию. Данные для общего количества гранулярных клеток оценивали во встроенных срезах HEM с помощью оптического фракционатора (West et al., 1991) с использованием Stereoinvestigator 10 (MBF Bioscience). Интервалы отбора проб составляли 12 для землекопов Cape и highveld и 6 для голых землекопов. Для землекопов highveld использовали размер шага 140 мкм и размер диссектора 12 × 12 × 10 мкм, для землекопов Cape — размер шага 250 мкм и размер диссектора 15 × 15 × 10 мкм, а для голых слепыши с размером шага 110 мкм и размером диссектора 10 × 10 × 10 мкм.
Рис. 1. Ki67 + пролиферирующие клетки (A, D) и DCX + (B, E) или PSA-NCAM + (C, F) молодые нейроны у голых землекопов (A – C) и хайвельдских землекопов (D – F). ) . Обратите внимание на окрашивание предположительно миелинизированных волокон в (E стрелка ) , которое в некоторых срезах не позволяло идентифицировать клетки DCX + у землекопов highveld. Фон на срезах голых землекопов, окрашенных PSA-NCAM, был значительно выше, чем у землекопов highveld, скрывая слабо окрашенные клетки.Поэтому мы выбираем DCX для количественного определения молодых нейронов голых землекопов и PSA-NCAM для землекопов Highveld и землекопов Cape (не показаны). (A, E) представляют собой композит двух фокальных плоскостей. Масштабные линейки: 10 мкм.
Оценка возраста
Определение относительного возраста у землекопов и голых землекопов основывалось на количестве линий спайки в окружных пластинках бедренной кости (Barker et al., 2003). Бедренные кости промывали и декальцинировали в быстродействующем декальцификаторе (J. T. Baker, Histo Grade) в течение 24 часов.Сегмент 3 мм был взят из середины диафиза и пропитан HEM, как описано выше. Альтернативные серии срезов 20 мкм окрашивали гематоксилин-эозином и пикротионином Шморла. В поперечных срезах бедренной кости подсчитывали линии адгезии во внутренней и внешней пластинчатой костной ткани при обоих окрашиваниях (Cavegn et al., 2013). У землекопов highveld возраст определялся на основе износа зубов в соответствии с девятью стадиями, определенными Janse van Rensburg et al. (2004). Всем животным была присвоена степень 5 или выше, что указывает на полное прорезывание всех коренных зубов.Кроме того, масса тела сравнивалась с зарегистрированными значениями (Janse van Rensburg et al., 2004). Данные о росте костей, износе зубов и массе тела были проанализированы относительно времени отлова и информации о сезонном размножении у землекопов хайвельда (Janse van Rensburg et al., 2002) и землекопов мыса (Bennett and Jarvis, 1988). Голые землекопы были пойманы в ловушку в национальном парке Ист-Цаво, Кения, в августе 2008 года и содержались в Университете Найроби. На момент расследования минимальный возраст голых землекопов составлял 3 года.Для внутривидового анализа использовались возрастные баллы для статистического анализа. Для межвидовых сравнений животные были либо разделены на группы (возрастом около 1 года, возрастом от 2 до 3 лет, возрастом более 3 лет), либо им был назначен ориентировочный возраст в месяц на основе их баллов по параметрам, описанным выше.
Статистика
Статистический анализ был выполнен с помощью IBM SPSS (версия 20). Внутри видов влияние возраста на количество клеток было проверено с использованием односторонней корреляции Пирсона.Между видами использовалась общая линейная модель (GLM) с пролиферацией и молодыми нейронами, выраженными как процент от общего количества гранулярных клеток (нормализованное количество клеток) как зависимая переменная, виды как фиксированный фактор и возрастные баллы как ковариата. Использование ориентировочного возраста в месяцах не повлияло на статистический результат. Для проверки зависимости логарифмически трансформированной нормализованной пролиферации и молодых нейронов от логарифмически трансформированных возрастных и видовых групп у слепышей был использован линейный регрессионный анализ по сравнению с данными большого числа грызунов, взятыми из предыдущих исследований (Amrein et al., 2011; Кавегн и др., 2013). P -значения менее 0,05 считались значимыми во всех статистических сравнениях. Графики 3 и 4 были подготовлены с помощью пакета R ggplots2 (Wickham, 2009).
Результаты
Нейрогенез у кротов
Влияние образа жизни и ожидаемой продолжительности жизни на AHN
Несмотря на низкое абсолютное количество ячеек, точность оценок количества ячеек хорошая, а коэффициенты ошибки (CEs; Slomianka and West, 2005) не превышают 13% (Таблица 1).У землекопов в возрасте около 1 года и старше нейрогенез гиппокампа низкий (таблица 1, рисунок 1). Абсолютное количество пролиферирующих клеток и молодых клеток нейронального клона ниже того, что было описано для крыс Fischer 344 в возрасте 12-24 месяцев (Merrill et al., 2003; Rao et al., 2005, 2006). Низкое количество типов клеток, связанных с AHN, у землекопов следует рассматривать в контексте низкого количества резидентных гранулярных клеток, которые также отличаются от выборки других южноафриканских грызунов (Cavegn et al., 2013; Рисунок 2А). Нормализованные пролиферирующие клетки (пролиферирующие клетки в процентах от резидентных гранулярных клеток) подземных землекопов удивительно близки к данным, полученным для наземных обитателей взрослых грызунов (Amrein et al., 2011; Cavegn et al., 2013). Линейная регрессия логарифмически преобразованных данных показывает снижение пролиферации с расчетным возрастом у землекопов, подобное снижению пролиферации клеток у 13 различных видов грызунов (Рисунок 3; n = 156, общее соотношение F 79.6, p <0,001; β возраст = -0,63, p возраст <0,001). Проведенные испытания для групп среды обитания (подземные и наземные жилища), нормализованное распространение не различается между подземными землекопами и наземными грызунами (Рисунок 3; n = 156, в целом F -соотношение 79,6, p <0,001 ; β среда обитания — группа = -0,11, p среда обитания — группа = 0,16). Напротив, влияние типа среды обитания на нормализованное количество молодых нейронов отделяет подземных слепышей от грызунов, живущих на поверхности (Рисунок 4; логарифмически преобразованные данные, n = 129, в целом F -отношение 95.9, p <0,001; β среда обитания — группа = -0,37, p среда обитания — группа <0,001). Уменьшение количества нормализованных молодых нейронов при старении (β возраст = -0,46, p возраст <0,001) столь же очевидно, как и у пролиферирующих клеток.
Таблица 1. Расчетное количество клеток дано в одностороннем порядке и округлено до следующих 1000 (гранулярные клетки) или следующих 10 (пролиферация и молодые нейроны), значения в скобках указывают SD .
Рис. 2. (A) Кротовые крысы имеют поразительно меньшее количество гранулярных клеток, чем другие африканские грызуны [данные взяты из Cavegn et al. (2013)]. Кроме того, количество гранулированных клеток у землекопов не увеличивается с увеличением массы тела. У землекопов Хайвельда со средней массой тела больше гранулярных клеток, чем у самых тяжелых животных — землекопов Кейптауна. (B) GLM-график расчетных маргинальных средних процентов молодых нейронов по отношению к гранулированным клеткам высок у социального хайвельдового землекопа и эусоциального голого землекопа, тогда как значения у одиночного землекопа мыса низкие.В этой модели использовался ковариантный возраст (средний ориентировочный возраст 26 месяцев). (C) Диаграмма рассеяния предполагаемого количества пролиферирующих клеток (Ki67) и молодых нейронов (DCX или PSA-NCAM) у слепышей.
Рис. 3. Процент пролиферирующих Ki67 + клеток по отношению к резидентным гранулярным клеткам (нормализованная пролиферация) относительно ориентировочного возраста у землекопов не отклоняется от значений, собранных у 13 видов наземных диких и выращиваемых в лаборатории грызунов старше 2 месяцев [ данные взяты из Amrein et al.(2011) и Cavegn et al. (2013)] . Единственный подземный грызун, кроме землекопов, сосновая полевка ( Microtus subterraneus , обозначен черными кружками), также группируется с другими грызунами. Зависимое от возраста понижающее регулирование сходно у наземных и подземных грызунов, а также не зависит от средней продолжительности жизни.
Рис. 4. Расчетное количество молодых нейронов (DCX + или PSA-NCAM +) в процентах от общего количества гранулярных клеток (нормализованные молодые нейроны) относительно ориентировочного возраста заметно ниже у подземных землекопов по сравнению с грызунами, живущими на поверхности .Модель линейной регрессии логарифмически преобразованных данных, N = 129, в целом F — отношение 95,9, p <0,001; β возраст = -0,46, p возраст <0,001; β группа местообитаний = -0,37, p группа местообитаний <0,001. Данные для взрослых (старше 2 месяцев) наземных грызунов 13 различных видов взяты из Amrein et al. (2011) и Cavegn et al. (2013).
Возрастная регуляция нейрогенеза у землекопов
Мы наблюдаем зависящее от возраста снижение нейрогенеза только у землекопов highveld [пролиферация клеток: r (11) = -0.69, p = 0,009; молодые нейроны: r (11) = -0,844, p <0,001], но не у землекопов Кейп [пролиферация клеток: r (10) = -0,288, p = 0,364 ; молодые нейроны: r (10) = -0,261, p = 0,413] или у голых землекопов [пролиферация клеток: r (3) = -0,13, p = 0,835; молодые нейроны: r (3) = -0,198, p = 0.75]. Ни у одного из видов общее количество гранулярных клеток не изменяется с возрастом. Наша выборка животных не включает молодых животных, у которых можно было бы ожидать сильнейшего возрастного снижения (Ben Abdallah et al., 2010), но подтверждает, что нейрогенез становится стабильным после примерно 1 года. Даже у самого старого животного в этом образце, голого землекопа, мы обнаружили пролиферирующие клетки, которые составляли 0,04% ( SD = 0,02) от всех гранулярных клеток, что находится в диапазоне взрослых приматов (Gould et al., 1999).
Социальность и нейрогенез у землекопов
С поправкой на возраст существует основной видовой эффект на количество нормализованных молодых нейронов [ F (2, 26) = 7,64, p = 0,002]. Попарные сравнения показывают, что социальные хайвельд-землекопы и эусоциальные голые землекопы получают более высокие результаты по нормализованным молодым нейронам, чем одиночные землекопы. Разница между социальными и одиночными видами значительна между землекопами хайвельда и мыса ( p = 0.001), но не между голыми землекопами и землекопами ( p = 0,054, рис. 2В). Два социальных вида не отличаются друг от друга ( p = 0,702). Нормализованные пролиферирующие клетки не различаются между видами древесных слепышей [ F (2, 26) = 0,544, p = 0,587]. Снова с поправкой на возраст соотношение пролиферирующих клеток к молодым нейронам выше у землекопов Cape (среднее значение 0,449, SD = 0,054), чем у землекопов highveld (среднее значение 0,223, SD = 0.055) и голых землекопов (среднее значение 0,204, стандартное отклонение = 0,102; см. Также рисунок 2С). Парные сравнения показывают, что землекопы мыса отличаются по своему соотношению от хайвельдов ( p = 0,007) и голых землекопов ( p = 0,047), тогда как два социальных вида невозможно отличить друг от друга ( p = 0,882).
Анатомия гиппокампа
Гистоархитектура
Гиппокамп строения землекопов имеет некоторые особенности, отличные от лабораторных мышей и крыс.Наблюдения описаны для голых землекопов и сравниваются с землекопами highveld и Cape.
У голого землекопа молекулярный слой зубчатой извилины очень широк по сравнению с клеточным слоем мелких зубчатых гранул. Гранулярные клетки отделены тонким плексиформным слоем прикорневых клеток от прикорневых полиморфных клеток, которые образуют узкую полосу ниже гранулярных клеток (рис. 5А). В центре ворот очень мало клеток. Пирамидные клетки CA3 не вставляются между лопастями слоя гранулярных клеток, но присоединяются к супрапирамидному концу полосы полиморфных клеток внутри корня (рис. 5А).Пирамидные клетки СА3 занимают три четверти всего слоя пирамидных клеток гиппокампа. Короткий слой пирамидных клеток CA1 имеет неправильную форму, неплотно упакованный глубокий и более плотный поверхностный слой (Рис. 5A). Субикулюм также короткий и слабо разделен на проксимальную и дистальную части. Мшистые волокна, окрашенные по Тимму, выявляют плотное терминальное поле вокруг полиморфных клеток корней, а также в разреженной клетками центральной части ворот (Рис. 5B). Окрашивание молекулярного слоя по Тимму слабое, ограничивается супрапирамидной областью и ограничивается внешним слоем (рис. 5В).Окрашивание комиссуральной / ассоциативной зоны не заметно. Окрашивание по Тимму необычно слабое в ориентировочном слое проксимального CA3. Окрашивание мшистых волокон постепенно превращается в рассеянные концы над переходной зоной, в которой пирамидные клетки, характерные для CA1 и CA3, смешиваются.
Рис. 5. Гистоархитектура средне-септотемпорального гиппокампа землекопа в окрашенных по Гимзе горизонтальных срезах (A) Голый землекоп . Стрелками отмечены границы между полями гиппокампа.Ярусный слой пирамидных клеток CA1 менее регулярный, чем у других видов. (B) Голый землекоп, окрашенный по Тимму. Комиссурально-ассоциативная зона зубчатого молекулярного слоя остается неокрашенной. Клеточно-бедная часть ворот густо окрашена. Зона мшистых волокон не образует острого конца, а утончается в разбросанные концы. (С) Слепыш Хайвельд. Стрелками отмечены границы между полями гиппокампа. (D) Слепыш Highveld CA1. (E) Субикулум землекопа Хайвельда. (F) Мыс-слепыш. Стрелками отмечены границы между полями гиппокампа. (G) Переход от CA3 землекопа к CA1. Стрелками отмечены границы узкой зоны, в которой смешиваются ячейки с характеристиками СА1 и СА3. (H) Субикулум землекопа. Стрелкой отмечена граница между проксимальным и дистальным отделами субикулюма. Масштабные линейки: (A – C, F) = 250 мкм; (D, E, G, H) = 50 мкм.
Землекопы Хайвельда и Кейп разделяют хорошо развитый молекулярный слой, слой мелких гранулярных клеток и обширный пирамидальный слой CA3 с голыми землекопами (Рисунки 5C, F).Плексиформный слой корней у обоих видов шире, чем у голых землекопов, особенно ниже супрапирамидальной лопасти. Корневые клетки полиморфного слоя не такие плотные, как у голого землекопа, и разбегаются в центральную часть ворот. Также очевидна непрерывность внутригрудных полиморфных и пирамидных клеток CA3 (Рисунки 5C, F). CA1 четко разделен на глубокий и поверхностный ярус, разделенный относительно бесклеточной зоной (рис. 5D, G) на всем его септо-височном и проксимально-дистальном протяжении.Субикулюм шире, чем у голого землекопа, проксимальная и дистальная части выражены лучше. Проксимальная часть содержит плотный поверхностный слой клеток и более рыхлый глубокий слой, в основном состоящий из пирамидных клеток, тогда как морфология клеток более разнообразна в дистальной части (Рисунки 5E, H).
Парвальбумин
У голых землекопов концевое окрашивание парвальбумином наблюдается в комиссурально-ассоциативной зоне зубчатого молекулярного слоя. Остальная часть молекулярного слоя не окрашивается (рис. 6А).В зубчатом слое гранулярных клеток видны слабые разбросанные гранулы. Немногочисленные биполярные или пирамидальные и, реже, мультиполярные парвальбумин + клетки наблюдаются в плексиформных и полиморфных слоях прикорневых клеток септально. Временно большинство внутренних полиморфных клеток окрашивают парвальбумин, хотя и слабее. В CA3 несколько парвальбумин + клеток связаны с пирамидным клеточным слоем, их отростки образуют нерегулярную сеть, в основном связанную с клеточным слоем, и ее плотность выше по направлению к слою ориен. (Рис. 6A).Дендриты очень небольшого числа клеток могут прослеживаться в радиальный слой. В СА1 парвальбумин + клеток так же мало, как и в СА3, но почти исключительно они ограничены глубоким слоем пирамидного клеточного слоя (рис. 6А). Неравномерная сеть отростков окрашивается менее интенсивно, чем в СА3, и в основном располагается глубоко по отношению к плотно упакованным поверхностным пирамидным клеткам СА1. Клетки в субикулюме встречаются чаще и окрашиваются в более темный цвет, чем в других полях гиппокампа. Они равномерно распределены в субикулярно-клеточных и плексиформных слоях (рис. 6А).
Рис. 6. Распределение кальбиндина (CB) и парвальбумина (PV) в гиппокампе землекопов . Парвальбумин (A) и кальбиндин (B) в перегородке гиппокампа голого землекопа. Стрелками отмечены границы CA1 / CA3 и CA1 / субикулюма. Особо следует отметить глубокие кальбиндин + пирамидные клетки в дистальных двух третях СА3. (C) Кальбиндин в средне-септотемпоральном голом землекопе CA3. Парвальбумин в средней перегородке зубчатой извилины (D) и CA1 (E) землекопа highveld.Дендритная иммунореактивность к парвальбумину у этого вида необычайно сильна. Заштрихованная линия в (E) отмечает границу между слоем CA1 oriens и lacunosum-molculare. (F) Кальбиндин в средне-септотемпоральном хайвельде землекопа СА1. (G) Парвальбумин в субикулуме срединно-височного кейпа слепыша. Стрелкой отмечена граница между проксимальной и дистальной частями субикулюма. Кальбиндин в средней перегородке-височной зубчатой извилине (H) и CA3 (I) землекопов Cape.Светлая стрелка в позиции (H) отмечает полоску кальбиндин + зубчатого медиального перфорантного пути, который простирается в CA3; темной стрелкой отмечена граница между зубчатым молекулярным слоем и молекулой CA1 stratum lacunosum. Масштабные линейки: (A, B, I) = 200 мкм; (C, D) = 50 мкм; (E – G) 100 мкм.
землекопы Хайвельда показывают значительно более сильное окрашивание парвальбумином, чем голые землекопы. Многие клетки с сильным парвальбумином присутствуют в слое глубоких гранулярных клеток и воротах (рис. 6D), которые распространяют дендриты через весь молекулярный слой.Сам молекулярный слой не содержит клеток парвальбумин +. Парвальбумин + клетки обнаруживаются внутри или рядом с основным клеточным слоем CA3 и CA1, а также в ориентировочном слое вблизи альвеуса (рис. 6E). Там клетки в CA1 становятся более многочисленными. Stratum radiatum и lacunosum-molculare редко содержат клетки парвальбумин +. Терминальное окрашивание видно по всему слою гранулярных клеток, пирамидному слою CA3 и CA1, но, в отличие от голых землекопов, не присутствует в комиссурально-ассоциативной зоне зубчатого молекулярного слоя (рис. 6D).В отличие от контрольных срезов мышей, картина окрашивания слоя мшистых волокон не отличается от stratum radiatum. Дендриты, происходящие из клеток, связанных с поверхностным пирамидальным слоем клеток, ориентированы перпендикулярно пиальной поверхности и образуют плотную филигрань в радиатном слое СА1 и СА3 (рис. 6Е). Только очень тонкие терминальные ветви переходят в lacunosum-molculare пласт. Парвальбумин + клетки в слое глубоких пирамидных клеток и в ориентированном слое образуют сетчатый дендритный узор в ориенальном слое (рис. 6E).Темно окрашенные клетки в субикулюме демонстрируют предпочтение глубокому клеточному слою и отсутствуют в плексиформном слое. Интенсивность окрашивания парвальбумином у землекопов Кейптауна слабее, но характер экспрессии аналогичен таковому у землекопов хайвельда. Четкой полосы парвальбумин + клетки на границе слоя ориен / альвеус нет. Дендриты окрашиваются гораздо слабее, чем у землекопа хайвельда. Субикулум (рис. 6G) окрашивается так же, как у голых и хайвельдских землекопов.
Кальбиндин
У голых землекопов даже в молекулярном слое наблюдается легкое окрашивание (рис. 6В).Зубчатые гранулярные клетки окрашиваются умеренно. Очень мало клеток кальбиндин + (1-2 на секцию) можно найти в воротах. Окрашивание нейропила в плексиформном и полиморфном слоях корня грудной клетки аналогично окрашиванию молекулярного слоя и непрерывно со слоем мшистых волокон CA3 (рис. 6В). Полоса кальбиндин + глубокие пирамидные клетки CA3 видна только у голых землекопов (Рисунки 6B, C). Они наиболее заметны в дистальном CA3 перегородке и постепенно переходят в проксимальный CA3 во времени. Calbindin + клетки немногочисленны в ориентированном слое (~ 1 клетка на секцию).Stratum radiatum содержит несколько разбросанных темных окрашенных кальбиндин + клеток, которые являются биполярными или пирамидальными с гранулированными дендритами, которые не показывают предпочтительной ориентации (рис. 6C). Они чаще встречаются в височном гиппокампе. В CA1 слабо окрашенные, рассеянные глубокие пирамидные клетки отделены от непрерывной полосы более темных окрашенных поверхностных пирамид (рис. 6B). Окрашивание, подобное дистальному CA1, распространяется на проксимальный субикулюм, тогда как несколько темных клеток разбросаны в дистальном субикулуме.
Характер окраски молекулярного слоя землекопа и основных клеточных слоев (зубчатая извилина и CA1; рис. 6F) аналогичен таковому у голого землекопа. Интенсивно окрашенные, рассеянные биполярные и пирамидные клетки кальбиндин + в ориентированном слое и радиатуме встречаются чаще, чем у голых землекопов. Их дендриты часто перпендикулярны пиальной поверхности. Окрашивание гиппокампа кальбиндином в целом наиболее слабое у землекопов (рис. 6I), хотя наблюдалось сильное окрашивание кортикальных нейронов и нейропилей.Внутренний и внешний умеренно окрашенный молекулярный слой разделен более темной полосой, которая продолжается до молекулы CA3 stratum lacunosum (рис. 6H, I). Окрашивание зубчатых гранулярных клеток и пирамидных клеток CA1 слабое. Сильно окрашенные интернейроны постоянно обнаруживаются только в очень светлом внутригрудном плексиформном слое (Рис. 6H), в котором они встречаются чаще, чем у двух других видов, и в ориентировочном слое CA1. Подобно голому землекопу, сильно окрашенные интернейроны становятся более частыми в височном гиппокампе, хотя они остаются редкими в слоях, отличных от слоя ориентирования CA1.Субикулярное окрашивание у землекопов хайвельда и мыса напоминает окраску голого землекопа.
Обсуждение
Подземный образ жизни ассоциируется с небольшим количеством молодых нейронов
Из трех представленных здесь видов землекопов голый землекоп является наиболее изученным и вызвал интерес из-за его устойчивости к раку и долголетия в условиях низкого содержания кислорода (Liang et al., 2010; Kim et al., 2011 ). В то время как голый землекоп демонстрирует расширенные адаптации к среде обитания, такие как бесшерстность и эктотермия (Alexander, 1991), другим, менее изученным видам землекопов приходится иметь дело с аналогичными условиями окружающей среды, и поэтому представляет интерес, что регуляция AHN у голых животных. землекоп ничем не отличается от других землекопов.
Нормализованное количество пролиферирующих клеток у слепышей не отличается от других грызунов, что согласуется с предыдущими выводами о том, что возрастные изменения в пролиферации следуют хронологически схожему времени, независимо от продолжительности жизни и важных событий в истории жизни (Amrein et al. , 2011). По сравнению с другими грызунами, нормализованное количество молодых нейронов у слепышей ниже, что подтверждает модуляцию нейрональной дифференцировки в зависимости от среды обитания (Cavegn et al., 2013).Герметичные туннельные системы с ограниченной сенсорной стимуляцией, в которых обитают слепыши, обеспечивают постоянную и довольно безопасную среду, не требующую высокой поведенческой гибкости. Поддержание множества молодых нейронов, которые могут опосредовать быструю поведенческую адаптацию к проблемам окружающей среды (Garthe et al., 2009; Amrein et al., 2011; Cavegn et al., 2013), может не потребоваться в относительно однородной среде обитания слепышей. . Остается исследовать, является ли низкое количество молодых нейронов следствием отсутствия стимулирующих выживание входных сигналов в течение критического временного окна (Shors et al., 2012) или измененный темп созревания (Snyder et al., 2012). Интересно, что уменьшение проявляется не только на клеточном уровне (уменьшение количества молодых нейронов и гранулярных клеток), как показано здесь, но и на системе (малая зрительная система, Hetling et al., 2005; Němec et al., 2008) а также на уровне органов (небольшой размер мозга, Mace et al., 1981). Размер мозга уже обсуждался применительно к среде обитания. Высокая климатическая изменчивость температуры и осадков связана с более крупным мозгом у птиц, в то время как виды с мелким мозгом менее терпимы к изменчивости климата и предпочитают довольно стабильные места обитания (Schuck-Paim et al., 2008). Однако у млекопитающих стабильная среда подземного образа жизни обычно не связана с маленьким мозгом. Подземный землекоп (Bathyergidae) имеет небольшой мозг по сравнению с близкородственными видами, обитающими на поверхности, но есть и другие примеры, например, в семействах Octodontidae (дегу и каменные крысы) и Talpidae (выхухоли и родинки), у которых относительный размер мозга подземных видов похож на наземных сородичей (Mace et al., 1981). Таким образом, подземные условия жизни не могут быть единственным объяснением относительно небольшого размера мозга у слепышей.Что касается нейрогенеза, единственными другими подземными млекопитающими, которые были исследованы на наличие AHN, являются европейский крот (Bartkowska et al., 2010) и сосновая полевка (Amrein et al., 2004a). AHN в молях нельзя сравнивать с землекопами, поскольку количественные данные были предоставлены только для пролиферирующих клеток. Нормализованная пролиферация клеток у сосновых полевок, как показано на рисунке 3, не отличается от других грызунов, включая землекопов.
Стабильный нейрогенез у долгоживущих грызунов
Нейрогенез гиппокампа при рождении относительно высок, но демонстрирует экспоненциальное снижение в течение первых постнатальных месяцев как у лабораторных, так и у диких млекопитающих (Ben Abdallah et al., 2010; Amrein et al., 2011). Крысы и мыши в возрасте 12 и 24 месяцев демонстрируют относительно низкий, но стабильный нейрогенез (Heine et al., 2004; Rao et al., 2005; Kronenberg et al., 2006). Самые молодые слепыши хайвельда, включенные в это исследование, родились в предыдущем сезоне размножения, который составлял ~ 10 месяцев до отлова, самым молодым слепышам Кейптауна было не менее 14 месяцев. Выборка голых землекопов состоит из животных возрастом не менее 3 лет. Поскольку землекопы хайвельда были единственным видом, который включал животных в возрасте до 1 года, неудивительно, что возрастное снижение AHN наблюдалось только у этого вида.Нейрогенез у мыса и голого землекопа, вероятно, достиг низкого, но стабильного уровня. Наблюдение за AHN у здоровых репродуктивно активных грызунов с большой продолжительностью жизни делает их интересной трансляционной моделью на животных с потенциалом расширения знаний о регуляции AHN у короткоживущих лабораторных мышей и крыс до первого десятилетия жизни долгоживущих видов.
AHN и социальность
Хорошо известно, что экспериментальные изменения социального контекста влияют на AHN у некоторых млекопитающих (Gheusi et al., 2009; Lieberwirth, Wang, 2012) и птиц (Barnea, Pravosudov, 2011). Однако отправными точками этих исследований являются социальных животных, которые экспериментально содержатся поодиночке, парами или группами. Есть несколько исследований, сравнивающих одиночные виды с социальными. Fowler et al. (2005) обнаружили более высокую плотность пролиферирующих клеток у одиночных луговых полевок по сравнению с социальными степными полевками. Сообщалось также о более высоком количестве пролиферирующих клеток у асоциальных желтошейных лесных мышей, чем у социальных мышей или сосновых полевок (Amrein et al., 2004b). Напротив, Barker et al. (2005) обнаружили больше пролиферирующих клеток у социальных восточных серых белок, чем у асоциальных бурундуков из желтой сосны. Аналогичным образом Снайдер и др. (2009) обнаружили более высокую пролиферацию у лабораторных крыс по сравнению с лабораторными мышами. В естественных условиях крысы будут жить в смешанных группах, в то время как мыши объединяются в группы из одного территориального самца с несколькими самками. В настоящем исследовании и с учетом возраста пролиферация гиппокампа не отличается между одиночным землекопом Кейптауна, социальным землекопом хайвельда и социальным голым землекопом.У всех трех видов количество пролиферирующих клеток составляет менее 0,1% от числа резидентных гранулярных клеток. Таким образом, похоже, не существует последовательной связи между клеточной пролиферацией и социальностью.
Иная картина наблюдается с количеством молодых нейронов. Более высокая пролиферация у крыс сопровождалась большим количеством молодых нейронов по сравнению с мышами (Snyder et al., 2009). Ранее мы обсуждали потенциал социальности для формирования дифференцировки нейронов на филогенетической шкале на основе большого количества молодых нейронов, наблюдаемых у очень социальных лисиц и колючих мышей (Amrein et al., 2011). В этом разнообразном ассортименте видов различия, отличные от социальных, всегда будут потенциальными препятствиями. Тем не менее, социальные высокие землекопы и социальные голые землекопы получают более высокие оценки молодых нейронов, чем одиночные землекопы, и связь с пролиферирующими клетками также указывает на то, что социальные виды демонстрируют повышенную выживаемость нейронов или длительный период нейрональной дифференцировки. . Что касается землекопов, животные тесно связаны между собой и имеют очень похожие места обитания.Хотя выборка видов все еще слишком мала, чтобы делать твердые выводы, социальность — по крайней мере, начальный фактор, который может влиять на AHN посредством регулирования количества молодых нейронов. В соответствии с этим предположением, увеличение AHN за счет содержания социально изолированных мышей в обогащенной среде связано со спасением нарушения долговременной социальной памяти (Monteiro et al., 2014).
Гистоархитектура гиппокампа и кальций-связывающие белки
Зубчатый молекулярный слой у землекопов удивительно велик, его характеристики ламинарной организации, по-видимому, отклоняются от обычного рисунка грызунов.Цинк-положительная комиссурально-ассоциативная зона, наблюдаемая у крыс и мышей (Haug, 1974; Slomianka and Geneser, 1997), не проявляется у голых землекопов и землекопов, а также у ежей (West et al., 1984). Насколько нам известно, усиленное окрашивание кальбиндином медиального перфорантного пути и его продолжение в слой CA3 lacunosum-molculare у мысовских слепышей не было описано у других видов. У всех землекопов наблюдается довольно небольшой слой гранулярных клеток зубчатой извилины, который также содержит меньше гранулярных клеток, чем у других грызунов.Компактный внутригрудный полиморфный клеточный слой сливается с пирамидальным слоем СА3 у голых землекопов, тогда как прикорневой участок у землекопов Кейп и хайвельд начинает напоминать таковой у мышей и крыс (Blackstad, 1956; Amaral, 1978). Непрерывность полиморфного клеточного слоя и пирамидного клеточного слоя CA3 у голых землекопов поразительна, хотя нет никаких доказательств отраженного лезвия CA3, наблюдаемого у приматов, людей (Lorente de Nó, 1934; Rosene and Van Hoesen, 1987). ), а также у некоторых диких грызунов (Cavegn et al., 2013).
Выраженный CA3 у всех землекопов хорошо согласуется с предыдущими наблюдениями о том, что у грызунов относительно большое количество пирамид CA3 (Slomianka et al., 2013). В CA1 расслоение на глубокие рассеянные пирамиды, разделенные зоной с разреженными клетками от непрерывной полосы поверхностных клеток, очень отчетливо проявляется у землекопов Cape и highveld и проявляется по всей перегородочной оси гиппокампа, дополнительно поддерживая деление CA1 на подслоев (Сломянка и др., 2011).За исключениями, обсуждаемыми ниже, окрашивание кальбиндина и парвальбумина в гиппокампе землекопов похоже на окрашивание крыс (Sloviter, 1989). Пирамиды Calbindin + CA3 у голых землекопов распределены аналогично цинксодержащим нейронам CA3 у мышей и крыс (Slomianka and Geneser, 1997), у которых два маркера также колокализуются в CA1. Кальбиндин + глубокие пирамидные клетки CA3 были описаны как временное явление у плодов макак-резусов (Berger and Alvarez, 1996) и эмбрионов человека (Ábrahám et al., 2009). Эта черта может отражать частичную неотению, которая также обсуждалась как фактор высокой толерантности голых землекопов к аноксии (Larson and Park, 2009). Высокая толерантность к аноксии также обнаруживается у эмбриональных и новорожденных млекопитающих [обзор см. Singer (1999)], что подтверждает идею о том, что у голых землекопов может наблюдаться замедленное или задержанное развитие мозга (Edrey et al., 2011).
Заключительные замечания
Мы обнаружили, что высокие требования к среде обитания связаны с высокой AHN (Cavegn et al., 2013). AHN является устойчивым, но низким у всех землекопов, что отражает подземный стиль жизни этого вида. Поскольку социальные взаимодействия с сородичами являются частью изменчивости среды обитания, повышение социальности должно быть связано с увеличением AHN. Эти отношения сохраняются не только у землекопов (Slomianka et al., 2013), хотя более широкий анатомический контекст AHN может отличаться. Хотя неотения может объяснить некоторые из цитоархитектонических характеристик, наблюдаемых у голых землекопов, она не распространяется на регуляцию AHN.
Авторские взносы
Ирмгард Амрейн Дизайн исследования, анализ данных, написала рукопись, предоставила финансирование; Антон С. Беккер отлов животных, подготовка и обработка тканей; Иммуногистохимия Стефани Энглер; Сбор данных Ши-хуэй Хуан, подготовленные графики; Сбор данных Джулиана Мюллера; Лутц Сломянка анализ данных, подготовил рисунки и написал рукопись; Рукопись написала Мария К. Остхейзен, ответственная за выдачу разрешений на отлов, отлов животных, обработку тканей и сбор данных.Все авторы прочитали и одобрили окончательную рукопись.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Мы очень благодарны Н. Б. Патель из Университета Найроби, Кения, за предоставленных голых землекопов. Также мы благодарим И. Дрешера и Р. Ланга за квалифицированную техническую помощь в этом проекте.Это исследование поддержано грантом № 31003A_141244 / 1, предоставленным Ирмгард Амрейн Швейцарским национальным научным фондом. Отлов и первая обработка землекопов Highveld поддерживаются грантом Швейцарско-южноафриканского совместного исследовательского проекта 09, присужденного Х. П. Липпу и Ирмгард Амрейн. Кроме того, мы выражаем признательность Н. К. Беннету за его поддержку через его председатель DST / NRF.
Список литературы
Ábrahám, H., Veszprémi, B., Kravják, A., Kovács, K., Gömöri, E., and Seress, L.(2009). Онтогенез иммунореактивности кальбиндина в образовании гиппокампа человека с особым акцентом на гранулярных клетках зубчатой извилины. Внутр. J. Dev. Neurosci . 27, 115–127. DOI: 10.1016 / j.ijdevneu.2008.12.004
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Александр, Р. Д. (1991). «Некоторые оставшиеся без ответа вопросы о голых землекопах», в «Биология голого землекопа» , ред. П. У. Шерман, Дж. У. М. Джарвис и Р. Д. Александер (Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press), 446–465.
Амрейн И., Ислер К. и Липп Х.-П. (2011). Сравнение нейрогенеза гиппокампа у взрослых видов и отрядов млекопитающих: влияние хронологического возраста и стадии жизни. евро. Дж. Neurosci . 34, 978–987. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.2011.07804.x
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Амрейн И., Сломянка Л. и Липп Х. П. (2004a). Число гранулярных клеток, гибель клеток и пролиферация клеток в зубчатой извилине диких грызунов. евро. Дж. Neurosci . 20, 3342–3350. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.2004.03795.x
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Амрейн И., Сломянка Л., Полетаева И. И., Бологова Н. В., Липп Х. П. (2004b). Заметные видовые и возрастные различия в пролиферации и нейрогенезе клеток в гиппокампе диких грызунов. Гиппокамп 14, 1000–1010. DOI: 10.1002 / hipo.20018
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Анджяк, Б., О’Коннор, Т. П., Ци, В., Деваал, Э. М., Пирс, А., Чаудхури, А. Р. и др. (2006). Высокий уровень окислительного повреждения у самого долгоживущего грызуна — голого землекопа. Ячейка старения 5, 463–471. DOI: 10.1111 / j.1474-9726.2006.00237.x
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Баркер Дж. М., Бунстра Р. и Шульте-Хостедде А. И. (2003). Определение возраста бурундуков желто-соснового ( Tamias amoenus ): сравнение массы хрусталика глаза и срезов костей. Кан. Дж. Зоол . 81, 1774–1779. DOI: 10.1139 / z03-173
CrossRef Полный текст
Баркер, Дж. М., Войтович, Дж. М., и Бунстра, Р. (2005). Где мой обед? Взрослый нейрогенез у свободноживущих грызунов, хранящих пищу. Гены поведения мозга . 4, 89–98. DOI: 10.1111 / j.1601-183X.2004.00097.x
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Барнеа А., Правосудов В. (2011). Птицы как модель для изучения нейрогенеза взрослых: мосты эволюционного, сравнительного и нейроэтологического подходов. евро. Дж. Neurosci . 34, 884–907. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.2011.07851.x
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Бартковска К., Турлейски К., Грабец М., Казарян А., Явруоян Э. и Джавадян Р. Л. (2010). Нейрогенез имаго у ежа ( Erinaceus concolor ) и крота ( Talpa europaea ). Brain Behav. Evol . 76, 128–143. DOI: 10.1159 / 000320944
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Бен Абдалла, Н.М. Б., Сломянка Л., Высоцкий А. Л., Липп Х.-П. (2010). Ранние возрастные изменения нейрогенеза гиппокампа у взрослых мышей C57. Neurobiol. Старение 31, 151–161. DOI: 10.1016 / j.neurobiolaging.2008.03.002
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Беннет, Н. К. и Фолкс, К. Г. (2000). Африканские кротовые крысы: экология и социальная принадлежность . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
Беннетт, Н.С., и Джарвис, Дж.У. М. (1988). Репродуктивная биология слепыша мыса, Georychus capensis (Rodentia, Bathyergidae). Дж. Зоол . 214, 95–106. DOI: 10.1111 / j.1469-7998.1988.tb04989.x
CrossRef Полный текст
Бергер Б. и Альварес К. (1996). Нейрохимическое развитие области гиппокампа у плодов обезьяны резус. III: кальбиндин-D28k, кальретинин и парвальбумин с особым упоминанием клеток Кахаля-Ретциуса и ретросплениальной коры головного мозга. J. Comp. Neurol .366, 674–699.
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст
Блэкстад, Т. У. (1956). Комиссуральные связи области гиппокампа у крысы с особым упором на способ их завершения. J. Comp. Neurol . 105, 417–537. DOI: 10.1002 / cne.
0305Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Кавегн, Н., ван Дейк, Р. М., Менгес, Д., Бретчнайдер, Х., Фаландва, М., Чимимба, К. Т. и др. (2013). Формирование пролиферации и дифференцировки нейронов в нейрогенезе гиппокампа взрослых диких грызунов, специфичное для среды обитания. Фронт. Neurosci . 7:59. DOI: 10.3389 / fnins.2013.00059
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Дамманн, П., Шумбера, Р., Масманн, К., Шераг, А., и Бурда, Х. (2011). Увеличенная продолжительность репродуктивного возраста характерна для землекопов Fukomys (Rodentia, Bathyergidae). PLoS ONE 6: e18757. DOI: 10.1371 / journal.pone.0018757
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Эдрей, Ю.Х., Каспер, Д., Хучон, Д., Меле, Дж., Гельфонд, Дж. А., Кристан, Д. М. и др. (2012). Устойчивый высокий уровень нейрегулина-1 у самых долгоживущих грызунов; ключевой фактор долголетия грызунов. Ячейка старения 11, 213–222. DOI: 10.1111 / j.1474-9726.2011.00772.x
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Эдрей Ю. Х., Парк Т. Дж., Канг Х., Бини А. и Баффенштейн Р. (2011). Эндокринная функция и нейробиология самого долгоживущего грызуна — голого землекопа. Exp. Геронтол . 46, 116–123. DOI: 10.1016 / j.exger.2010.09.005
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Фаулер, К. Д., Джонсон, Ф., и Ван, З. (2005). Эстрогеновая регуляция клеточной пролиферации и распределения рецептора эстрогена-α в мозге взрослых самок степных и луговых полевок. J. Comp. Neurol . 489, 166–179. DOI: 10.1002 / cne.20638
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Галеа, Л.А. М., и МакИвен, Б. С. (1999). Половые и сезонные различия в скорости пролиферации клеток зубчатой извилины взрослых диких луговых полевок. Неврология 89, 955–964. DOI: 10.1016 / S0306-4522 (98) 00345-5
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Гарте А., Бер Дж. И Кемперманн Г. (2009). Генерируемые взрослыми нейроны гиппокампа позволяют гибко использовать пространственно точные стратегии обучения. PLoS ONE 4: e5464. DOI: 10,1371 / журнал.pone.0005464
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Гулд Э., Ривз А. Дж., Фаллах М., Танапат П., Гросс К. Г. и Фукс Э. (1999). Нейрогенез гиппокампа у взрослых приматов Старого Света. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 96, 5263–5267. DOI: 10.1073 / pnas.96.9.5263
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Хауг, Ф. С. (1974). Световое микроскопическое картирование области гиппокампа, грушевидной коры и кортикомедиальных миндалевидных ядер крысы с использованием метода сульфидного серебра Тимма.I. Зубчатая область, гиппокамп и субикулюм. З. Анат. Entwickl. Gesch . 145, 1–27. DOI: 10.1007 / BF00519123
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Гейне В. М., Маслам С., Джоэлс М. и Лукассен П. Дж. (2004). Заметное снижение пролиферации, дифференцировки и апоптоза новорожденных клеток в стареющей зубчатой извилине при отсутствии связанной с возрастом активации оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники. Neurobiol. Старение 25, 361–375. DOI: 10.1016 / S0197-4580 (03) 00090-3
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Hetling, J., Baig-Silva, M., Comer, C., Pardue, M., Samaan, D., Qtaishat, N., et al. (2005). Особенности зрительной функции голого землекопа Heterocephalus glaber . J. Comp. Physiol. А 191, 317–330. DOI: 10.1007 / s00359-004-0584-6
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Янсе ван Ренсбург, Л., Беннет, Н. К., Мерве, М.В. Д., Шуман А. С. (2002). Сезонное размножение землекопа хайвельда, Cryptomys hottentotus pretoriae (Rodentia: Bathyergidae). Кан. Дж. Зоол . 80, 810–820. DOI: 10.1139 / z02-051
CrossRef Полный текст
Янсе ван Ренсбург, Л. Дж., Чимимба, К. Т., ван дер Мерве, М., Шеман, А. С., и Беннет, Н. К. (2004). Относительный возраст и репродуктивный статус Cryptomys hottentotus pretoriae (Rodentia: Bathyergidae) из Южной Африки. Дж. Млекопитающее . 85, 1225–1232. DOI: 10.1644 / BER-113.1
CrossRef Полный текст
Джарвис, Дж. У. М., и Беннет, Н. К. (1991). «Экология и поведение семейства Bathyergidae», в Биология голой кротовой крысы , ред. П. У. Шерман, Дж. У. М. Джарвис и Р. Д. Александер (Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press), 66–96.
Кемперманн, Г. (2011). Нейрогенез взрослых 2 . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. DOI: 10.1007 / 978-4-431-53933-9_11
CrossRef Полный текст
Ким, Э.Б., Фанг, X., Фушань, А.А., Хуанг, З., Лобанов, А.В., Хан, Л. и др. (2011). Секвенирование генома позволяет лучше понять физиологию и продолжительность жизни голого землекопа. Природа 479, 223–227. DOI: 10.1038 / nature10533
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Кроненберг, Г., Бик-Сандер, А., Бунк, Э., Вольф, К., Энингер, Д., и Кемперманн, Г. (2006). Физические упражнения предотвращают возрастное снижение активности клеток-предшественников в зубчатой извилине мышей. Neurobiol. Старение 27, 1505–1513. DOI: 10.1016 / j.neurobiolaging.2005.09.016
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Леунер Б., Миреску К., Нойман Л. и Гулд Э. (2007). Материнский опыт подавляет производство незрелых нейронов в гиппокампе в послеродовой период за счет повышения уровня стероидов надпочечников. Гиппокамп 17, 434–442. DOI: 10.1002 / hipo.20278
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Лян, С., Меле, Дж., Ву, Ю., Баффенштейн, Р., и Хорнсби, П. Дж. (2010). Устойчивость к экспериментальному онкогенезу в клетках долгоживущего млекопитающего — голого землекопа ( Heterocephalus glaber ). Ячейка старения 9, 626–635. DOI: 10.1111 / j.1474-9726.2010.00588.x
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Лоренте де Но, Р. (1934). Исследования строения коры больших полушарий II. Продолжение изучения аммиачной системы. J. Psychol.Neurol . 46, 113–177.
Мейс, Г. М., Харви, П. Х. и Клаттон-Брок, Т. Х. (1981). Размер мозга и экология мелких млекопитающих. J. Zool. Лондон . 193, 333–354. DOI: 10.1111 / j.1469-7998.1981.tb03449.x
CrossRef Полный текст
Меррилл Д. А., Карим Р., Даррак М., Чиба А. А. и Тушински М. Х. (2003). Генез клеток гиппокампа не коррелирует со способностью к пространственному обучению у старых крыс. J. Comp. Neurol . 459, 201–207. DOI: 10.1002 / cne.10616
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Монтейро, Б. М. М., Морейра, Ф. А., Массенсини, А. Р., Мораес, М. Ф. Д., и Перейра, Г. С. (2014). Обогащенная среда увеличивает нейрогенез и улучшает сохранение социальной памяти у социально изолированных взрослых мышей. Гиппокамп 24, 239–248. DOI: 10.1002 / hipo.22218
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Němec, P., Cveková, P., Benada, O., Wielkopolska, E., Olkowicz, S., Turlejski, K., et al. (2008). Зрительная система подземных африканских слепышей (Rodentia, Bathyergidae): сетчатка, подкорковые зрительные ядра и первичная зрительная кора. Brain Res. Бык . 75, 356–364. DOI: 10.1016 / j.brainresbull.2007.10.055
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Павлуски, Дж. Л., и Галеа, Л. А. М. (2007). Репродуктивный опыт изменяет нейрогенез гиппокампа в послеродовом периоде у матери. Неврология 149, 53–67.DOI: 10.1016 / j.neuroscience.2007.07.031
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Перагин Д. Э., Симпсон Дж. А., Муни С. Дж., Ловерн М. Б. и Холмс М. М. (2014). Социальная регуляция взрослого нейрогенеза у эусоциальных млекопитающих. Неврология 268, 10–20. DOI: 10.1016 / j.neuroscience.2014.02.044
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Петерсон, Б. Л., Ларсон, Дж., Баффенштейн, Р., Парк, Т. Дж., И Фолл, К.П. (2012). Затупленный кальциевый ответ нейронов на гипоксию в гиппокампе голого землекопа. PLoS ONE 7: e31568. DOI: 10.1371 / journal.pone.0031568
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Рао, М., Хаттиангади, Б., Абдель-Рахман, А., Стэнли, Д., и Шетти, А. К. (2005). Новорожденные клетки стареющей зубчатой извилины демонстрируют нормальную миграцию, выживаемость и выбор судьбы нейронов, но переносят задержку раннего созревания. евро. Дж. Neurosci . 21, 464–476.DOI: 10.1111 / j.1460-9568.2005.03853.x
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Рао, М. С., Хаттиангади, Б., и Шетти, А. К. (2006). Окно и механизмы основного возрастного снижения производства новых нейронов в зубчатой извилине гиппокампа. Ячейка старения 5, 545–558. DOI: 10.1111 / j.1474-9726.2006.00243.x
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Rosene, D. L., и Van Hoesen, G.W. (1987). «Гиппокампальное образование мозга приматов. Обзор некоторых сравнительных аспектов цитоархитектуры и соединений », в Cerebral Cortex , ред. Э. Дж. Джонс и А. Петерс (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Plenum Publishing Corporation), 345–456.
Шак-Пайм, К., Алонсо, В. Дж., И Оттони, Э. Б. (2008). Познание в постоянно меняющемся мире: изменчивость климата связана с размером мозга у неотропических попугаев. Brain Behav. Evol . 71, 200–215. DOI: 10.1159 / 000119710
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Шорс, Т.Дж., Андерсон, М. Л., Керлик, Д. М. II. И Нокиа, М. С. (2012). Используй или потеряй: как нейрогенез поддерживает мозг в готовности к обучению. Behav. Мозг Res . 227, 450–458. DOI: 10.1016 / j.bbr.2011.04.023
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Скиннер, Дж. Д., и Чимимба, К. Т. (2005). Млекопитающие южноафриканского субрегиона . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. DOI: 10.1017 / CBO9781107340992
CrossRef Полный текст
Сломянка, Л., Амрейн И., Кнюзель И., Соренсен Дж. К. и Вулфер Д. П. (2011). Пирамидные клетки гиппокампа: повторное появление кортикального ламинирования. Brain Struct. Функция . 216, 301–317. DOI: 10.1007 / s00429-011-0322-0
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Slomianka, L., Drenth, T., Cavegn, N., Menges, D., Lazic, S.E., Phalanndwa, M., et al. (2013). Гиппокамп восточных скальных сенги: цитоархитектура, маркеры нейрональной функции, количество основных клеток и нейрогенез взрослых. Фронт. Нейроанат . 7:34. DOI: 10.3389 / fnana.2013.00034
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Slomianka, L., and Geneser, F.A. (1997). Постнатальное развитие цинксодержащих клеток и нейропиля в области гиппокампа мыши. Гиппокамп 7, 321–340.
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст
Сломянка, Л., и Уэст, М. Дж. (2005). Оценщики точности стереологических оценок: пример на основе пирамидного клеточного слоя СА1 крыс. Неврология 136, 757–767. DOI: 10.1016 / j.neuroscience.2005.06.086
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Словитер Р. С. (1989). Иммуноцитохимия: кальций-связывающий белок (кальбиндин-D 28k ): локализация в гиппокампе крысы со специфической ссылкой на избирательную уязвимость нейронов гиппокампа к судорожной активности. J. Comp. Neurol . 280, 183–196. DOI: 10.1002 / cne.0203
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Снайдер, Дж.С., Чоу, Дж. С., Клиффорд, М. А., Джерлинг, С. И., Херли, П., Браун, А. и др. (2009). Нейроны гиппокампа, рожденные взрослыми, более многочисленны, быстрее созревают и больше участвуют в поведении у крыс, чем у мышей. Дж. Neurosci . 29, 14484–14495. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.1768-09.2009
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Такуту Р., Крейг Т., Будовски А., Вуттке Д., Леманн Г., Тарануха Д. и др. (2013). Human Aging Genomic Resources: интегрированные базы данных и инструменты для биологии и генетики старения. Nucleic Acids Res . 41, D1027 – D1033. DOI: 10.1093 / nar / gks1155
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
West, M. J., Gaarskjaer, F. B., and Danscher, G. (1984). Гиппокамп европейского ежа, окрашенный по Тимму: базальная форма млекопитающих. J. Comp. Neurol . 226, 477–488. DOI: 10.1002 / cne.0403
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Вест, М. Дж., Сломянка, Л., и Гундерсен, Х.Дж. (1991). Объективная стереологическая оценка общего числа нейронов в отделах гиппокампа крысы с помощью оптического фракционатора. Анат. Рек. . 231, 482–497. DOI: 10.1002 / ar.10411
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Уикхэм, Х. (2009). ggplot2: Элегантная графика для анализа данных . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer-Verlag. DOI: 10.1007 / 978-0-387-98141-3
CrossRef Полный текст
Контроль ущерба от кротов и полевок
Контроль ущерба от кротов и полевок
Ущерб вашему имуществу могут нанести кроты или полевки.Знание разницы между двумя животными необходимо для решения проблемы.
Кроты и полевки, хотя и прокладывают туннели, различаются по поведению и по типу ущерба, который они наносят газонам, садам и сельскому хозяйству. Из-за этого методы, используемые для контроля их деятельности, не совпадают. Прежде чем действовать, вы должны знать, кто ваш противник.
Кроты и полевки разные физически.
Рис. 1. Крот (а) связан с землеройкой.У него длинный нос и перепончатые передние лапы с острыми когтями для рытья. Полевка (б) из семейства грызунов меньше по размеру, у нее короткие хвост и ноги.
Южные кроты (Scalopus aquaticus) имеют длину от 6 до 7 дюймов и вес от 3 до 4 унций. У них маленькие отверстия для глаз и ушей, а также заостренный нос, который выступает примерно на полдюйма за пределы рта. Их большие передние лапы перепончатые и имеют острые когти, которые помогают копать (рис. 1а).
Полевки от 4 до 6 дюймов в длину, у них короткие ноги и хвосты, а также маленькие глаза и уши.Есть два вида аборигенов Алабамы. Чаще всего встречается сосновая или лесная полевка (Microtus pinetorum), которая встречается по всему штату в лесных массивах (рис. 1b). Вторая — степная полевка (Microtus ochrogaster), обитающая только в северной трети штата.
Родинки — плотоядные животные; полевки — травоядные.
Кроты едят белых личинок, дождевых червей, жуков и различных личинок. Они могут принести пользу растениям, питаясь личинками и червями, которые повреждают растения. Полевки питаются травами, разнотравьем и иногда корой деревьев.
Рис. 2. Смытая нора кротов может обезобразить газон.
Кроты и полевки имеют разные среды обитания.
Кроты образуют знакомую систему приподнятых туннелей на газонах. Обычно они живут поодиночке, хотя самки и детеныши могут находиться в одной норе. Они строят кормовые туннели и норы для гнезд в сухой теплой почве под деревьями или прочными конструкциями. Похоже, они предпочитают прохладную влажную почву (такую же предпочитают личинки и дождевые черви).
Полевки имеют подземные тоннельные системы.Они ищут пищу на приусадебном участке площадью около четверти акра и редко заходят в открытые места. Их предпочтительная среда обитания — районы с плотным почвенным покровом, такие как естественная среда, фруктовые сады, поля и сады.
Полевки дают больше потомства.
Полевки гнездятся круглый год. У них может быть до пяти пометов от шести потомков. Продолжительность жизни полевок составляет всего от 2 до 16 месяцев. Популяция достигает пика каждые 2–5 лет. В это время плотность полевок может стать довольно высокой, а участки, на которых не было повреждений, могут внезапно получить серьезные повреждения.Кроты размножаются в марте-апреле. Беременность составляет примерно 5 недель, а размеры помета варьируются от двух до пяти потомков. Из-за одиночной природы кротов вы можете найти только пять или шесть моль на акр.
Рис. 3. Эта линия голой земли — место, где крот прорывался через двор.
Полевки убивают растения; родинок обычно нет.
Люди, пострадавшие от полевок, обычно описывают следующие типы сценариев: однажды мое маленькое деревце выглядело здоровым, на следующий день оно умерло.Или: «Однажды мой цветник был прекрасен, а на следующий день растения увяли и умирали. При более внимательном осмотре можно обнаружить крошечные следы зубов вокруг растения на уровне земли или то, что корневая система исчезла.
Кроты редко вызывают обширный ущерб растениям. Однако их прокладывание туннелей может изуродовать газоны и сады (рис. 2 и рис. 3). Наибольший риск представляют норы, которые смываются во время проливных дождей, что создает угрозу безопасности. Самый очевидный признак поражения полевками — мертвое или умирающее растение.Чувствительны огороды, декоративные насаждения и молодняк. Полевки могут туннелировать рядом с корневой системой, поедая корни и жевая или «опоясывая» основной стебель прямо над землей.
Повреждения, нанесенные полевками, можно спутать с повреждениями, нанесенными кроликами. Чтобы определить виновника, посмотрите на образец грызения или жевания. У полевок маленькие зубы, которые оставляют на растении небольшие неровные следы грызунов под разными углами (рис. 4). У кроликов более широкие зубы, на которых остаются более широкие следы. Кроме того, кролики часто разрезают растение пополам равномерным срезом под углом 45 градусов.
Рис. 4. Ствол небольшого кизила со всей корневой структурой, поеденной полевками. Домовладелец сообщил, что однажды с деревом все было хорошо; на следующий день листья увяли. А на следующий день домовладелец без особых усилий вытащил дерево из земли, и это все, что осталось.
Репелленты и токсиканты обычно неэффективны для борьбы с повреждениями кротов. Одна из трудностей с токсикантами — заставить кротов принять наживку. Смертельные или биологические меры контроля являются наиболее эффективными.
Ловушки
Рис. 5. Гарпунные ловушки (слева) эффективны на песчаных почвах, а ловушки с ножницами (справа) эффективны на суглинистых почвах. Рис. 6. Эта гарпунная ловушка установлена и готова к установке в туннель для кротов. Рис. 7. При установке ловушки с ножницами выкопайте часть почвы вокруг туннеля. Рис. 8. Эта ловушка с ножницами установлена и готова к установке в туннель для кротов. Рис. 9. Поместите ловушку так, чтобы челюсти прорезали туннель и убили крота. Рисунок 10.Используйте выкопанную землю или листья, чтобы заполнить ямы. Главное — убедиться, что в нору не проникает солнечный свет.
Летальные ловушки обычно бывают трех типов: гарпунные (рис. 6), ножничные (рис. 8) и колье. Любой из них хорошо работает, если установлен правильно, но тип почвы может повлиять на эффективность. Гарпунные ловушки более эффективны на песчаных почвах, а ловушки с ножницами и чокерами более эффективны на суглинистых почвах или почвах с более высоким содержанием глины.
Перед установкой ловушек вы должны определить, какие кротовые туннели или участки используются чаще всего.Чтобы это выяснить, сгладьте туннели, наступив на них или используя каток для газона. На следующий день посмотрите, какие из них снова появились. Поставьте ловушки в эти новые туннели.
При использовании ловушки для гарпуна дайте ловушке несколько раз спрыгнуть в землю перед окончательной постановкой. Это гарантирует, что гарпуны могут беспрепятственно пройти в туннель.
При установке ловушек с ножницами или чокерами выкопайте часть земли вокруг туннеля и поместите ловушку в яму (рис.7, 8 и 9). Снова засыпьте яму почвой (рис. 10), убедившись, что в туннель не проникает свет. Рекомендуется надеть резиновые или латексные перчатки, чтобы запах не попал в ловушку. После установки ловушки не проходите и не тревожите другие части туннелей.
Ловушки иногда можно активировать, не поймав крота, поэтому ежедневно проверяйте ловушки и сбрасывайте их при необходимости. Если крот не использует туннель с ловушкой через несколько дней, переместите ловушку в другой туннель.Как только ловушка установлена, обязательно снимите предохранитель.
Биологические меры контроля
Чтобы добиться несмертельного контроля над кротами, необходимо исключить источник пищи. Это включает применение инсектицидов для борьбы с популяциями личинок. С белыми личинками можно бороться естественным путем, внося в почву молочно-споровую болезнь. Хотя эти методы могут быть эффективными, они не быстрые. Может пройти некоторое время, прежде чем запасы пищи сократятся настолько, чтобы повлиять на популяцию кротов.
В настоящее время в Алабаме не зарегистрированы токсические вещества для лечения кротов.Правила отлова могут отличаться, поэтому ознакомьтесь с местными законами.
Полевки обычно не выходят на открытую территорию; Следовательно, изменение среды обитания путем устранения почвенного покрова может быть эффективным в уменьшении ущерба.
Ловушки
Отлов полевок при крупномасштабных операциях не рентабелен, но может быть полезен в цветниках или небольших огородах. Ставьте ловушки размером с мышь на входе в туннели / взлетно-посадочные полосы. Наживите ловушки смесью арахисового масла и овсянки или нарезанных яблок.Установите ловушки так, чтобы спусковой крючок был обращен ко входу в туннель.
Биологические меры контроля
Газоны, прилегающие к цветникам, должны быть скошены до небольшой высоты, чтобы полевки не заходили в сад для кормления. Также минимизируйте количество мульчи в цветниках и часто переворачивайте мульчу, чтобы они не создавали туннельные системы. Очистите задние кольца или насыпи мульчи на расстоянии не менее 3 футов от основания деревьев. В сельскохозяйственных условиях обработка почвы разрушает систему туннелей.Это помогает сократить популяцию полевок и последующий ущерб.
Змеи, ястребы, совы и другие хищники питаются полевками, если им предоставляется возможность. Однако у полевок чрезвычайно высокий репродуктивный потенциал, поэтому сомнительно, что одни хищники могут предотвратить ущерб. В настоящее время в Алабаме нет зарегистрированных токсичных веществ для борьбы с полевками. Фумиганты обычно неэффективны из-за обширной туннельной системы, связанной с деятельностью полевок.
Заключение
Несмотря на то, что родинки могут быть полезны при борьбе с газонными насекомыми, многие люди считают их вредными для озеленения и хотят их удалить.Отлов и биологический контроль — два наиболее многообещающих методов борьбы с повреждениями кротов.
Ущерб от полевок может варьироваться от года к году по мере увеличения и уменьшения численности популяции. Ущерб декоративным и огородным угодьям, наносимый полевками, может служить основанием для борьбы с изменением среды обитания и отловом. Комбинация методов контроля обычно дает наилучшие результаты контроля.
Загрузите PDF-файл «Контроль повреждений от кротов и полевок», ANR-2412.
Считаете ли Вы это полезным? Это было полезно. Это не помогло.
Статьи по Теме
Различия в кооперативном поведении у землекопов Дамараленда являются следствием возрастного полиэтиизма
Значимость
Считается, что непродуктивные члены групп голых и землекопов Дамараленда организованы в постоянные отдельные касты, различающиеся по поведению и физиологии, что позволяет предположить, что их социальная организация напоминает организацию обязательно общественных насекомых.Это исследование проверяет прогнозы о распределении кооперативного поведения, основанные на предположении, что индивидуальные различия представляют собой кастовую систему. Наши данные не свидетельствуют о том, что помощники демонстрируют фиксированные, расходящиеся пути развития или специализируются на определенных задачах. Напротив, вариации в их поведении, по-видимому, представляют собой возрастной полиэтиизм. Результаты предполагают, что поведенческая организация социальных групп слепышей аналогична таковой у других единичных кооперативно размножающихся позвоночных, и что сходство с обязательно эусоциальными насекомыми было переоценено.
Abstract
У многих кооперативных заводчиков вклад помощников в совместную деятельность меняется с возрастом, что приводит к возрастному полиэтиизму. Напротив, некоторые исследования социальных землекопов (включая голых землекопов, Heterocephalus glaber и землекопов Damaraland, Fukomys damarensis ) предполагают, что индивидуальные различия в кооперативном поведении являются результатом различных путей развития, ведущих к дискретным и постоянным функциональные категории помощников, которые напоминают кастовые системы у эусоциальных насекомых.Здесь мы показываем, что у землекопов Дамараленда индивидуальный вклад в кооперативное поведение увеличивается с возрастом и выше у быстрорастущих особей. Индивидуальные вклады в различные совместные задачи взаимосвязаны, и повторяемость кооперативного поведения аналогична таковой у других совместно размножающихся позвоночных. Наши данные не предоставляют доказательств того, что у непродуктивных людей разные пути развития или они специализируются на определенных задачах. Вместо того чтобы представлять кастовую систему, вариации в поведении непродуктивных особей у землекопов Дамараленда очень напоминают поведение других совместно размножающихся млекопитающих и, по-видимому, являются следствием возрастного полиэтиизма.
При совместном разведении позвоночных и примитивно эусоциальных насекомых подчиненные члены группы часто сильно различаются по своим инвестициям в совместные задачи. Эти различия часто являются следствием зависящих от состояния изменений в стоимости и преимуществах фитнеса, которые различаются в зависимости от возраста, роста и пола (1–6), и приводят к возрастному и половому полиэтиизму, когда поведение меняется в зависимости от к возможностям разведения. Например, при совместном разведении сурикатов ( Suricata suricatta ) быстрорастущие помощники вносят больший вклад в общее совместное поведение; прикорм увеличивает помощь; подчиненные не специализируются на определенных задачах (3, 4, 7).Подобные закономерности широко распространены среди других кооперативных заводчиков из различных таксонов [птицы (8), млекопитающие (9), рыбы (10, 11) и примитивно эусоциальные насекомые (5, 6)].
Было высказано предположение, что голые землекопы ( Heterocephalus glaber ) и землекопы Damaraland ( Fukomys damarensis ) являются исключением из этой закономерности (12–14). У этих видов основная совместная задача, выполняемая не размножающимися помощниками (построение большой сети кормовых туннелей), в основном выполняется небольшими особями обоих полов (12, 14–17), и ранее утверждалось, что это может быть результат кастовой системы, подобной той, что есть у некоторых видов общественных насекомых.Некоторые исследования показали, что у слепышей специализированные рабочие меньшего размера проводят большую часть энергетически требовательных рытье нор и остаются в этом состоянии на всю жизнь, тогда как более крупные рабочие мало вносят вклад в совместное рытье нор, но специализируются на других совместных задачах, включая строительство гнезда и уход за родителями. , или защита колонии (12, 14). Другие утверждали, что преждевременно предполагать, что у голых землекопов существует кастовая система, поскольку наблюдаемые различия в поведении могут быть результатом возрастного полиэтиизма, поскольку неясно, связаны ли вариации в кооперативном поведении с возрастом (18, 19).Важное различие состоит в том, что касты — это постоянные, функционально разные и дискретные группы людей, которые различаются по поведению, физиологии или морфологии, и, следовательно, касты представляют собой узкоспециализированные стратегии, тогда как вариации, вызванные возрастным полиэтиизмом, остаются пластичными на протяжении всего развития (ссылки 20). , 21, «каста узкого смысла» в смысле ссылки 22).
В этом исследовании выясняется, является ли распределение труда у землекопов Дамараленда результатом возрастного полиэтилена или существуют доказательства формирования каст и постоянных различий в поведении между частыми и нечастыми рабочими, как было предложено в предыдущие исследования голых землекопов (13, 17) и землекопов Дамараленда (14).Чтобы отличить систему специализированных работников, которые организованы по кастам [в смысле Миченера (21)], от возрастного полиэтиизма, необходимы продольные записи поведения и роста людей известного возраста. Кастовая система, предложенная для социальных слепышей, предсказывает, что (–) поведенческие фенотипы индивидов с разными траекториями роста расходятся в течение онтогенеза; ( ii ) поведенческие профили людей связаны с их асимптотической массой тела, а не с их возрастом; ( iii ) распределение кооперативного поведения показывает двух- или мультимодальное распределение; ( iv ) индивиды постоянно специализируются на определенных задачах, так что некоторые формы кооперативного поведения показывают отрицательные корреляции между индивидами; и что ( против ) повторяемость кооперативного поведения в онтогенезе высока.С другой стороны, возрастной полиэтиизм, основанный на затратах, зависящих от государства, и стратегическом распределении ресурсов, зависящем от возможностей размножения, предсказывает, что (–) кооперативные инвестиции меняются с возрастом; ( ii ) асимптотическая масса тела не обязательно связана с кооперативным поведением; ( iii ) кооперативное поведение непрерывно распределяется; ( iv ) люди не специализируются на определенных видах деятельности, поэтому существует положительная корреляция в их инвестициях в различные совместные задачи; и ( против ) совместные инвестиции должны зависеть от состояния и жизненного опыта человека, что часто приводит к предубеждению в пользу более филопатрического пола и быстрорастущих людей.
Наше исследование проверяет эти прогнозы о распределении кооперативного поведения, основываясь на предположении, что индивидуальные различия представляют кастовую систему или возрастной полиэтиизм, с использованием поведенческих данных, собранных в контролируемых лабораторных условиях на 187 непродуктивных землекопах Damaraland из 37 колоний между возрастом 60 и 600 дней и 75 непродуктивных особей из 13 колоний, которые были старше 600 дней, но чей точный возраст был неизвестен. Дамаралендский землекоп по социальной организации напоминает голого землекопа, и оба вида иногда называют эусоциальными (13, 14, 23).Группы землекопов Дамараленда могут включать до 41 члена, и, как и у голых землекопов, размножение ограничивается доминирующей гнездящейся парой (23, 24). Дамаралендские слепыши демонстрируют различия в росте (25, 26) и сотрудничают в энергетически затратных раскопках нор, чтобы найти пищу под землей, построить коммунальное гнездо, нести еду в коммунальный продовольственный магазин и обеспечивая общий родительский уход за детенышами, родившимися в группе. Инвестиции в эти виды деятельности варьируются между людьми и внутри них (16, 23, 27), но неизвестно, как инвестиции в совместное поведение непродуктивных индивидов связаны с ростом, возрастом и полом.
Результаты
Возрастные и связанные с размером изменения в кооперативном поведении.
Кооперативное поведение усиливается с возрастом у обоих полов и различается у непродуктивных индивидов в зависимости от их остаточной массы тела (взаимодействие: пол × остаточная масса тела × возраст) (рис. 1 A и таблица 1, полное сотрудничество). Самцы и самки с высокой остаточной массой тела (т. Е. Быстрорастущие особи) вкладывали больше средств в совместное поведение, чем люди с низкой остаточной массой тела в течение первого года своей жизни, но эта взаимосвязь изменилась на второй год, когда самки с низкой остаточной массой тела Масса продемонстрировала более высокие инвестиции в совместное поведение, чем мужчины или женщины с высокой остаточной массой тела (взаимодействие: пол × остаточная масса тела × возраст) (рис.1 A и таблица 1, полное сотрудничество). У непродуктивных людей старше 600 дней, но с неизвестным точным возрастом, масса тела не предсказывала вложения в кооперативное поведение (рис. 1 B ) [обобщенная линейная смешанная модель (GLMM): масса тела: оценка = -0,07, P = 0,18; пол: оценка = 0,11, P = 0,34, n = 644 наблюдения n = 75 человек в 13 группах]. Асимптотическая масса тела людей известного возраста (полученная из функции роста Гомперца) также не была связана с инвестициями в суммарное кооперативное поведение после возраста 300 дней (GLMM, асимптотическая масса тела, оценка = 0.02, P = 0,63, n = 122) и во всех возрастных категориях частотное распределение общего сотрудничества между людьми не показало доказательств двух- или мультимодального распределения (рис. 2 A — D ) (Hartigan’s тест на унимодальность / мультимодальность P = 0,53; P = 0,98; P = 0,81; P = 0,95 для возрастных групп 60–238 дней; 239–418; 419–600; лица старше 600 d возраста соответственно).
Рис. 1.Онтогенез инвестирования в тотальное кооперативное поведение.( A ) Мужчины и женщины известного возраста, демонстрирующие разные темпы роста до возраста 600 d. Точки представляют собой исходные данные 2309 наблюдений за 12 ( n = 2078) или 24 часами ( n = 231) на человека. Линии показывают предсказание GLMM в таблице 1, полное сотрудничество для быстрорастущих людей (остаточная масса тела = 0,3) или медленнорастущих людей (остаточная масса тела = -0,3). ( B ) Лица, которые в начале исследования были старше 600 дней, но точный возраст был неизвестен, n = 644 наблюдения n = 75 человек в 13 группах.См. Основной текст для получения статистических результатов. Некоторые точки исходных данных скрыты за легендой или превышают масштаб по осям y .
Таблица 1.Предикторы общей кооперации, копания, строительства гнезд и ношения пищи у землекопов Дамараленда
Рис. 2.Распределение кооперативных инвестиций (в среднем на особь) у слепышей этого возраста ( A ) 60 –239 д, ( B ) 240–418 д, ( C ) 419–600 д и ( D ) старше 600 дн.Размеры выборки составляют n = 182, n = 154, n = 71 и n = 75 человек соответственно.
Повторяемость кооперативного поведения была низкой при расчете для всех людей известного возраста, при ограничении анализа лицами старше 300 дней или при ограничении людьми старше 600 дней (повторяемость исходной шкалы: R = 0,018, R = 0,009, R = 0,017 соответственно). После учета влияния возраста и остаточной массы тела повторяемость кооперативного поведения была оценена как R = 0.154, включая людей всех возрастов, и R = 0,166 для лиц старше 300 дней. Индивидуальная идентичность случайного фактора объяснила 2% вариации данных, и ее включение улучшило соответствие модели (критерий логарифмического отношения правдоподобия, P <0,001). Основная модель для полной кооперации (таблица 1, полная кооперация) объяснила 14,5% вариации данных (условное R 2 = 0,145, маргинальное R 2 = 0,10).
Онтогенез инвестиций в копание, строительство гнезд, провоз еды и уход за детьми.
Три основных аспекта кооперативного поведения (копание, строительство гнезда и перенос пищи в общественное хранилище) продемонстрировали аналогичное развитие в онтогенезе (рис. 3 A — C и таблица 1, копание, строительство гнезда и перенос пищи. ). Быстрорастущие люди в раннем возрасте продемонстрировали более высокие инвестиции во все три вида поведения. Самцы и быстрорастущие самки сократили рытье земли после достижения возраста 300 дней (Рис.3 A и Таблица 1, копание), а активность строительства гнезд снизилась у быстрорастущих самцов и самок раньше, чем у медленнорастущих особей (Рис.3 В и табл.1, гнездовое строение). Половые различия были небольшими, но самки, как правило, вкладывали больше средств в строительство гнезда и демонстрировали больше вложений в копание и полное сотрудничество до достижения возраста 1 года (Рис. 3 A и B ). У самцов и самок старше 1 года инвестиции в строительство гнезд и ношение корма уменьшились, а самки, как правило, больше времени тратили на строительство гнезда (Рис. 3 B и C и Таблица 1, строительство гнезда и перенос корма). Попарное сравнение отдельных видов рытья, строительства гнезд и ношения пищи показало, что инвестиции в различные аспекты сотрудничества положительно коррелировали с каждым аспектом (рис.S1) (копка – перенос корма, оценка = 0,39, r 2 = 0,22, P <0,001, n = 177; копание – строительство гнезда, оценка = 0,2, r 2 = 0,14 P <0,001, n = 177; перенос пищи — строительство гнезда, оценка = 0,21, r 2 = 0,01, P = 0,069, n = 177).
Рис. 3.Онтогенез инвестиций в рытье ( A ), строительство гнезда ( B ) и перенос пищи ( C ) самцами и самками, показывающими разную скорость роста.Точки представляют собой исходные данные наблюдений за 12 ( n = 2,078) или 24 часами ( n = 231) на человека. Линии показывают предсказание GLMM в Таблице 1, рытье, строительство гнезда и перенос еды. Некоторые точки исходных данных скрыты за легендой или превышают масштаб по осям y .
Рис. S1.Попарные сравнения инвестиций в ( A ) копание и транспортировку продуктов питания, ( B ) копание и строительство гнезда и ( C ) строительство гнезда и транспортировку продуктов питания.На графике представлены натуральные логарифмы средней частоты выполнения различных совместных задач в течение всего исследования на одного человека ( n = 177). См. Основной текст для статистики.
Аллопарентный уход редко встречается у землекопов Дамараленда и в основном проявляется, когда потомство в группе моложе 1 мес. Средняя частота ухода за родителями, оказываемая непродуктивными людьми, не была связана с остаточной массой тела или возрастом, но самки вынашивали детенышей чаще, чем самцы (рис.4) (GLMM; рост P = 0,9; возраст 2 , P = 0,11; возраст P = 0,34; пол, оценка = -0,76, P = 0,045, n = 226 наблюдений n = 91 особь). Частота аллопроцентной помощи не была связана с какой-либо другой формой кооперативного поведения (аллопарентальная забота – копание, P = 0,26, n = 86; аллопродительская забота – ношение еды, P = 0,61, n = 86; аллопатический уход — строительство гнезда, P = 0.49, n = 86).
Рис. 4.Средняя частота аллопатической помощи, оказываемой самками и мужчинами в течение 12-часового (198) и 24-часового (28) наблюдений. Столбцы представляют собой среднее значение ± стандартная ошибка, n = 226 наблюдений на 91 человеке. См. Основной текст для статистики.
Обсуждение
Наши результаты не указывают на то, что поведенческие различия в сотрудничестве у землекопов Дамараленда являются следствием дивергентных стратегий развития, как можно было бы ожидать в кастовой системе, предложенной для социальных слепышей (12–14).Инвестиции в сотрудничество увеличивались с возрастом и изначально были выше у быстрорастущих людей, о чем свидетельствует высокая масса тела для данного возраста. Этот эффект был особенно заметен для копания, наиболее распространенной и энергетически затратной области совместной деятельности в социальных сообществах слепышей (рис. 3 A ) и может быть вызван более высокой терпимостью к энергетическим требованиям сотрудничества у быстрорастущих особей. . Строительство гнезд и перенос пищи также показали различия в развитии в зависимости от траекторий роста, согласующихся с предсказаниями историй жизни в зависимости от состояния (рис.3 B и C ). Как и у многих совместно размножающихся видов, возраст был наиболее важным показателем вклада особи в совместные задачи (таблица 1, общее сотрудничество, копание и строительство гнезда) (3, 8, 11). Вклады в различные виды совместной деятельности положительно коррелируют между людьми, что позволяет предположить, что специализации в совместной деятельности не происходит (рис. S1). Эти паттерны напоминают распределение сотрудничества в других социальных группах позвоночных, где факторы, изменяющие энергетические затраты на совместное поведение, часто приводят к изменениям инвестиций в сотрудничество (3, 10, 28).
После возраста 600 дней, когда практически все особи достигли асимптотической массы тела, мелкие и крупные непродуктивные особи не различались по своему вкладу в кооперативное поведение (Рис. 1 B ). Кроме того, у людей, которые, как известно, моложе 600 дней, асимптотическая масса тела также не предсказывала инвестиции в сотрудничество, предполагая, что нет явных различий в поведенческом фенотипе, возникающем в онтогенезе. Поведенческие различия в раннем онтогенезе не привели к появлению отдельных поведенческих каст в любом возрастном классе непродуктивных особей, и большинство из них уменьшили вложения в сотрудничество при достижении асимптотической массы тела (рис.1 и 2). Индивидуумы сохраняли пластичность в совместном поведении, что приводило к оценкам повторяемости от низких до умеренных, которые были сопоставимы с уровнями повторяемости, обнаруженными у других совместно размножающихся позвоночных, таких как сурикаты [ср. Присмотр за детьми: R = 0,17–0,29, обеспечение: R = 0,51, поднятая охрана: R = 0,16 (29, 30), а общительные ткачи: R = 0,11–0,30 (31)].
Половые различия в инвестициях в кооперативное поведение были небольшими, и когда они присутствовали, они были смещены в сторону самок, которые, как и другие социальные слепыши, имеют более филопатрический пол (рис.1, 3 и 4) (23, 32, 33). В раннем онтогенезе быстрорастущие самки вносили наибольший вклад в кооперативное поведение, но позже этот паттерн изменился: медленнорастущие самки проявляли более кооперативное поведение (Рис. 1 A ). Поскольку самцы расходятся до размножения, они с меньшей вероятностью извлекут выгоду из взаимных, отсроченных выгод сотрудничества (т. Е. Эффектов группового увеличения) (34), что может объяснить различия в кооперативном поведении, обнаруженные в течение первых 600 дней жизни. Как половая предвзятость кооперативного поведения к филопатрическому полу, так и стратегическая корректировка инвестиций в сотрудничество в зависимости от вероятных жизненных траекторий широко распространены среди подчиненных в кооперативных заводчиках и примитивно эусоциальных насекомых, которые обычно проходят одни и те же стадии развития, сохраняя при этом поведенческие пластичность, чтобы приспособиться к изменениям в возможностях разведения (5, 8, 30, 35).Следовательно, и в этом аспекте дамаралендские слепыши больше напоминают других совместно размножающихся видов позвоночных, чем обязательных эусоциальных насекомых.
Наши результаты не согласуются с ключевыми прогнозами распределения кооперативного поведения, основанного на кастовой системе среди непродуктивных особей у землекопов Дамараленда, при применении первоначального определения Миченером каст как постоянных, функционально различных групп индивидуумов, различающихся по поведению, физиологии. , или морфология, где различия не являются просто следствием возраста (исх.20, 21, «каста узкого смысла» в смысле исх. 22). Некоторые определения каст включают как возрастной полиэтиизм, так и истинные касты sensu Michener [например, «каста в широком смысле» (22)], но при постановке вопросов, связанных с социальной сложностью, поведенческой специализацией и эволюцией кооперативного разведения, это полезно рассматривать их как взаимоисключающие формы социальной организации и применять исходное определение Миченера (21), как мы это делаем здесь.
Предыдущие поведенческие исследования у землекопов Дамараленда выявили закономерности, которые считались соответствующими формированию каст среди непродуктивных особей в некоторых группах.Однако они не смогли определить, было ли изменение в поведении индивидов результатом кастовой системы или результатом возрастных изменений в кооперативном поведении, поскольку возраст многих индивидов был неизвестен (14–16, 27) . Наши данные подтверждают предположение о том, что социальная организация землекопов Дамараленда напоминает организацию других кооперативных размножающихся позвоночных животных, а не обществ насекомых с обязательной эусоциальностью, где истинные касты с фиксированными траекториями развития встречаются в нескольких линиях, включая термитов, муравьев, тлей и трипсов ( 36, 37).
Наше исследование поднимает вопрос о том, различаются ли голые землекопы и землекопы из Дамараленда по организации поведения или же нехватка продольных данных по особям известного возраста в исследованиях голых землекопов побуждает наблюдателей приписывать различия в поведении формированию каст. . Социальность развивалась независимо у Дамараленда и голого землекопа, и сходство их систем размножения рассматривается как поразительный пример конвергентной эволюции (38-40), поэтому вполне возможно, что между этими двумя видами могут существовать различия в организации поведения.Однако результаты некоторых исследований не подтверждают предположение о существовании касты у голых землекопов, хотя в некоторых колониях масса тела и рабочая нагрузка были отрицательно коррелированы, и более мелкие особи выполняли больше поддерживающего и кормового поведения (12, 17). Другие обнаружили противоположную закономерность (18, 19), а недавнее исследование показало, что, в отличие от кастовой системы, голые землекопы сохраняют пластичность поведения на протяжении всего развития (41), что согласуется с паттернами, обнаруженными у землекопов Дамараленда в этом исследовании.
Методы
Изучение животных и животноводства.
Животные, использованные в этом исследовании, были либо пойманными в дикой природе землекопами Дамараленда, либо их потомством, которое было произведено и выращено в неволе. Животные были отловлены в районе заповедника реки Куруман в Северном мысе, Южная Африка, в период с февраля по сентябрь 2013 года. Слепышки либо содержались в своей первоначальной группе (т. Е. В группе, в которой они были отловлены), либо создавались новые группы путем спаривания. самец и одна самка, происходящие из разных групп.Все люди были помечены краской для индивидуального распознавания и имели пассивный имплантируемый транспондер для идентификации. В этот документ включены данные по 37 группам, состоящим из 13 групп, отловленных в дикой природе, и 24 групп, основанных в лабораториях, размером от 3 до 26 особей. Все группы были размещены в туннельных системах из поливинилхлорида (ПВХ), которые включали отсеки для гнездовий и хранения продуктов, туалеты и одну большую коробку. Верхние половинки трубок имели прозрачное «домашнее» окно, позволяющее внимательно наблюдать за поведением.Все системы туннелей включали от одной до трех вертикальных труб по периферии туннелей, по которым песок попадает в систему туннелей. В зависимости от размера группы длина туннельных систем варьировалась от 4 до 16 м (рис. S2). Дважды в день землекопов кормили вволю сладким картофелем и огурцами, а вертикальные трубы наполняли чистым песком. Раз в день чистили трубы и ополаскивали закрытые туалеты горячей водой. Иногда для обогащения рациона предлагались яблоки, кабачки и картофель.
Рис. S2.Один из примеров клетей туннельной системы, использованных во время исследования.
Сбор данных и управление данными.
Данные были собраны в период с октября 2013 г. по ноябрь 2015 г. Все особи взвешивались еженедельно до достижения ими возраста 90 дней, а затем каждые 2 недели с использованием электронных весов Sartorius TE4100. Наблюдения за поведением проводили после сканирования и протокола всеобщей выборки (42) на портативном устройстве Android, работающем с программным обеспечением Pocket Observer (Noldus Information Technology).Во время выборки сканирования мы записали поведение каждого человека на основе этограммы 17 моделей поведения для сеансов наблюдения продолжительностью 12 или 24 часов, применяя 4-минутный интервал выборки. Обычно один-два наблюдателя наблюдали за 10-20 особями одновременно. Мы получили среднюю частоту наблюдений, равную 12,2 сеанса сканирования при сканировании на человека за период исследования (диапазон 1–35). Чтобы сохранить возможность выражения поведения при поиске пищи во время наблюдений сканирования (т. Е. Очистки туннельной системы от песка для обеспечения доступа к общим источникам пищи), мы добавляли песок через вертикальные трубы каждые 2 часа.Несколько наблюдателей участвовали в проведении сканирующих наблюдений, и обычно один наблюдатель работал в течение 2–3 часов. Мы исключили лиц, умерших до достижения возраста 90 дней.
Мы вывели четыре показателя сотрудничества (общее сотрудничество, копание, перенос пищи и строительство гнезда) на основе сеансов наблюдения за сканированием и извлекли пропорциональные инвестиции (как часто поведение отображалось из общего числа сканирований в этом сеансе) для каждого человека. . Общее сотрудничество рассчитывалось как сумма всех действий, которые в широком смысле были связаны с любой формой ухода за норой, поиском пищи, строительством гнезд или заботой о родителях, такой как рытье песка, грызть стены туннелей, проталкивать песок в щели туннелей или тупики, подметать песок задними лапами, возвращаясь к месту копания после транспортировки песка и транспортировки пищи, материала для гнезд или детенышей (см.15 для подробной этограммы). Чтобы оценить, специализируются ли непродуктивные особи на определенных задачах, мы также вывели отдельные меры рытья (сумма рытья в песке, проталкивания песка в щели туннелей или тупиков и подметания песка задними лапами), строительства гнезда и ношения пищи.
Забота о всех родителях (то есть, когда особь привела щенка в гнездо) является редкой формой кооперативного поведения у слепышей и может проявляться только в молодом возрасте. Таким образом, мы записали все случаи аллопроцентной помощи одновременно для сканирования наблюдений и использовали сеансы наблюдений для анализа, когда в этом сеансе наблюдалась аллопроцентная помощь, что привело к набору данных из 226 наблюдений за 91 человеком, происходящими из 58 сессий наблюдения.Из этих наблюдений 198 были 12-часовыми, а 28 — 24-часовыми, но частота аллопроцентной помощи, записанная за одно наблюдение, не различалась в зависимости от продолжительности наблюдения (GLMM, продолжительность: P = 0,13). Включение продолжительности наблюдения в окончательную модель или сокращение набора данных до наблюдений продолжительностью 12 часов не повлияло на качественные результаты, и поэтому мы проанализировали объединенную выборку из 12- и 24-часовых сеансов сканирования.
Статистический анализ.
Чтобы проанализировать, как общее кооперативное поведение, копание, строительство гнезда и перенос пищи связано с возрастом, остаточной массой тела и полом, мы приспособили GLMM, предполагая структуру биномиальных ошибок (функция логит-связи) с долей интервалов, оцениваемых с соответствующим поведением. во время сеанса сканирования в качестве переменной ответа.Мы начали с подбора полной модели, включая возраст, возраст 2 , возраст 3 и остаточную массу тела (как индекс роста, см. Вспомогательная информация ) как ковариаты, пол и продолжительность наблюдения как фиксированный коэффициент. Кроме того, мы включили четыре двусторонних взаимодействия (возраст × остаточная масса тела, возраст × пол, пол × остаточная масса тела и возраст 2 × остаточная масса тела) и трехстороннее взаимодействие (возраст × остаточная масса тела × пол ), чтобы прогнозируемая реакция могла различаться между полами и людьми с разной остаточной массой тела на разных стадиях развития.Все ковариаты центрировались путем вычитания среднего из каждого значения, а затем масштабировались путем деления значений на стандартное отклонение. Кроме того, мы включили личность человека, эталонный сеанс наблюдения при сканировании (на группу слепышей) и подсчет уровня наблюдения, чтобы предотвратить чрезмерную дисперсию в качестве случайных факторов во все модели смешанного режима, представленные в этой статье (43). Затем мы использовали пошаговую процедуру обратного упрощения модели (44) до тех пор, пока в окончательной модели не остались только важные члены.Термины, которые были отброшены в процессе выбора модели, представлены в этой статье вместе с оценками, SE и значениями P , с которыми они были в последний раз включены в процесс выбора модели. Воспроизводимость рассчитывалась в соответствии с процедурами, изложенными в исх. 45 с помощью пакета R rptR (46). Чтобы контролировать влияние возраста, остаточной массы тела и пола, мы дополнительно рассчитали оценку повторяемости, используя остатки модели, включающей эти факторы. Достоверность индивидуальной идентичности случайного эффекта была проверена с использованием теста логарифмического отношения правдоподобия, и псевдо r 2 было вычислено согласно Накагаве и Шильзету (47) с использованием пакета MuMIn (48).Все представленные модели оценивались с помощью программного обеспечения R версии 3.2.4 (49) и пакета lme4 (50).
Уход за родительским потомством был проанализирован путем подгонки GLMM, предполагая структуру ошибок Пуассона и функцию логарифмической связи с частотой ухода за родительским потомством в качестве переменной ответа и добавляя возраст, возраст 2 , рост и пол в качестве независимых переменных. Поскольку набор данных был намного меньше, мы не пытались подобрать возраст 3 и не включали какие-либо двусторонние взаимодействия.И снова мы использовали пошаговую процедуру обратного упрощения модели до тех пор, пока в окончательной модели не остались только важные термины.
Чтобы оценить, связана ли асимптотическая масса тела с инвестициями в общее сотрудничество (т. Е. Суммой всех кооперативных форм поведения), мы использовали общую функцию роста Гомпертца из пакета nlme (51). Мы построили кривую роста для каждого человека и извлекли прогнозируемую асимптотическую массу тела. В 15 из 151 случая прогноз был выше, чем максимальный вес слепышей в нашей лабораторной популяции (т.е., ∼250 г), и эти случаи были исключены из этого анализа. Впоследствии мы оснастили GLMM структурой биномиальных ошибок с общими совместными инвестициями в качестве отклика и асимптотической массой тела в качестве коварианты. Здесь мы включили только сеансы сканирующих наблюдений за людьми старше 300 дней ( n = 122), поскольку это возраст, в котором первые люди нашей популяции достигли асимптотической массы тела. Мы включили в эту модель ту же структуру случайных ошибок, что и в предыдущем анализе.
Чтобы ответить на вопрос о том, специализируются ли слепыши на определенных задачах, мы рассчитали среднюю частоту выполнения соответствующих совместных задач (копание, строительство гнезда и разнос еды) для каждой особи ( n = 177) и для подгруппы особей. ( n = 86) для всех родителей. Значения были преобразованы логарифмически, и парные корреляции были проанализированы с использованием линейных моделей.
Этическая записка.
Лаборатория в заповеднике реки Куруман одобрена Национальным советом Общества по предотвращению жестокого обращения с животными Южной Африки, и все исследования были одобрены этическим комитетом Университета Претории (разрешения EC-089–12, EC-009–13 и SOP-004-13).
Остаточная масса тела
В качестве индекса роста мы использовали остаточную массу тела из линейных моделей, включая возраст и возраст 2 в качестве независимых переменных. Средняя остаточная масса тела в период быстрого роста в раннем онтогенезе (от 90 до 300 дней) объясняет 72% вариации, обнаруженной в средней остаточной массе тела после возраста 450 дней, когда большинство людей достигли асимптотической массы тела и прекратили набор веса ( линейная модель, n = 80 человек, оценка = 1,1 ± 0.07, r 2 = 0,72, P <0,001). Это открытие предполагает, что высокая остаточная масса тела в любой момент жизни тесно связана с траекториями быстрого роста и высокой асимптотической массой тела в позднем возрасте. Кроме того, люди с высокой остаточной массой тела в определенный момент жизни показали более быстрое увеличение среднего веса за свою жизнь до этого измерения по сравнению с людьми с низкой остаточной массой тела, что тесно связывает остаточную массу тела с траекториями роста.Поскольку самцы растут быстрее, чем самки, и нас в первую очередь интересовали относительные вариации роста самцов и самок, мы использовали отдельные модели для каждого пола, чтобы получить относительную меру роста. Для статистического анализа мы использовали измерение остаточной массы тела, наиболее близкое к поведенческому наблюдению, и усредненные измерения с равным расстоянием до наблюдения.
Благодарности
Мы благодарим Найджела Беннета за полезные обсуждения, советы и проницательные комментарии к более раннему черновику этой рукописи; Джек Торли, Кэти Годдард, Кайл Финн, Салли Борнбуш, Шон МакГрегор, Лора Хиггс, Рита Леал, Рэйчел Квок, Ромен Фуэрст, Франческо Санти, Наташа Уэйт, Холли Инглиш, Натан Катляйн и Кэндис Баан за помощь в сборе данных; Николу Райхани за полезные обсуждения и советы; Доминик Крам, Алесия Картер и Петтер Тибблин, чьи комментарии существенно улучшили рукопись; Тиму Винку и Яну Стивенсону за неоценимую помощь в управлении данными и логистической поддержке; Кристина Купер, Иджон Купер, Дж.П. Нетшангеру, Стивену Коперу и Давиду Ван Вику за их огромную помощь в уходе за нашими изучаемыми животными; Марте Мансер и Цюрихскому университету за их вклад в поддержку Исследовательского центра Калахари; и Исследовательский фонд Калахари для доступа к исследовательским центрам. Мы благодарны Департаменту окружающей среды и охраны природы Северного мыса за разрешение на проведение исследований в Северном мысе. Исследование финансировалось грантом 294494 Европейского исследовательского совета (T.С.-Б.).
Полезные таблицы
Полезные таблицыРаздел 15.8
Полезные таблицы
Таблица 1а. Базовые блоки СИ
| SI Блок | ||
|---|---|---|
| Кол-во | Имя | Символ |
| длина | метр | м |
| масса 1 | килограмм | кг |
| время | второй | с |
| электрический ток | ампер | A |
| термодинамическая температура | кельвинов | К |
| количество вещества | моль | моль |
| сила света | кандела | кд |
1 «Вес» в просторечии часто используется для обозначения «массы».»
Таблица 1б. Дополнительные единицы SI
| SI Блок | |||
|---|---|---|---|
| Кол-во | Имя | Символ | Выражение в базовой системе СИ |
| плоский угол | радиан | рад | м · м -1 = 1 |
| телесный угол | стерадиан | ср | м 2 · м -2 = 1 |
Таблица 2.Примеры производных единиц СИ, выраженных в базовых единицах
| SI Блок | ||
|---|---|---|
| Кол-во | Имя | Символ |
| площадь | квадратных метров | м 2 |
| том | куб.м | м 3 |
| скорость, скорость | метр в секунду | м / с |
| ускорение | метр в секунду в квадрате | м / с 2 |
| волновое число | обратный счетчик | м -1 |
| плотность, массовая плотность | килограмм на кубический метр | кг / м 3 |
| удельный объем | кубических метров на килограмм | м 3 / кг |
| плотность тока | ампер на квадратный метр | А / м 2 |
| Напряженность магнитного поля | ампер на метр | А / м |
| концентрация (по количеству вещества) | моль на кубический метр | моль / м 3 |
| яркость | кандел на квадратный метр | кд / м 2 |
Таблица 3.Производные единицы SI со специальными именами
| SI Блок | |||
|---|---|---|---|
| Кол-во | Имя | Символ | Выражение в других единицах |
| частота | герц | Гц | с -1 |
| сила | ньютон | N | м · кг / с 2 |
| давление, напряжение | паскаль | Па | Н / м 2 |
| энергия, работа, количество тепла | джоуль | Дж | Н · м |
| мощность, лучистый поток | ватт | Вт | Дж / с |
| электрический заряд, количество электроэнергии | кулон | С | с · A |
| электрический потенциал, разность потенциалов, электродвижущая сила | вольт | В | Вт / А |
| емкость | фарад | Ф | с / в |
| электрическое сопротивление | Ом | В / А | |
| Электропроводность | siemens | S | A / V |
| магнитный поток | Вебер | Вт | В · с |
| плотность магнитного потока | тесла | т | Вт / м 2 |
| индуктивность | генри | H | Вт / А |
| Температура Цельсия 1 | градусов Цельсия | ° С | К |
| световой поток | люмен | лм | кд · ср |
| освещенность | люкс | лк | лм / м 2 |
| активность (радионуклида) | беккерель | Бк | с -1 |
| поглощенная доза, переданная удельная энергия, керма, поглощенная доза индекс | серый | Гр | Дж / кг |
| эквивалент дозы, индекс эквивалента дозы | зиверт | Sv | Дж / кг |
1 В дополнение к термодинамической температуре (обозначение T ) выражается в градусах Кельвина (см. Таблицу 1а) также используется температура Цельсия. (обозначение t ) определяется уравнением t = T-T 0 где Т 0 = 273.15 К по определению. Чтобы выразить температуру по Цельсию, единица измерения используется «градус Цельсия», который равен единице «кельвин»; в этом случае «градус Цельсия» — это особый имя, используемое вместо «кельвин». Однако интервал или разница температур по Цельсию может быть выражается как в кельвинах, так и в градусах Цельсия.
Таблица 4. Примеры производных единиц СИ, выраженных с помощью специальных имен
| SI Блок | ||
|---|---|---|
| Кол-во | Имя | Символ |
| динамическая вязкость | паскаль-секунда | Па · с |
| момент силы | ньютон-метр | Н · м |
| поверхностное натяжение | ньютон на метр | Н / м |
| плотность теплового потока, энергетическая освещенность | Вт на квадратный метр | Вт / м 2 |
| теплоемкость, энтропия | джоуль на кельвин | Дж / К |
| удельная теплоемкость, удельная энтропия | джоуль на килограмм кельвина | Дж (кг · К) |
| удельная энергия | джоуль на килограмм | Дж / кг |
| теплопроводность | ватт на метр кельвин | Вт / (м · К) |
| плотность энергии | джоуль на кубический метр | Дж / М 3 |
| Напряженность электрического поля | вольт на метр | В / м |
| плотность электрического заряда | кулонов на кубический метр | С / м 3 |
| Плотность электрического потока | кулонов на квадратный метр | С / м 2 |
| диэлектрическая проницаемость | фарад на метр | Ф / м |
| проницаемость | генри на метр | Г / м |
| молярная энергия | джоуль на моль | Дж / моль |
| мольная энтропия, мольная теплоемкость | джоуль на моль кельвина | Дж / (моль · К) |
| экспозиция (x и) | кулонов на килограмм | C / кг |
| Мощность поглощенной дозы | серого в секунду | Гр / с |
Таблица 5.Примеры производных единиц СИ, сформированных с использованием дополнительных единиц
| SI Блок | ||
|---|---|---|
| Кол-во | Имя | Символ |
| угловая скорость | радиан в секунду | рад / с |
| угловое ускорение | радиан на секунду в квадрате | рад / с 2 |
| сила излучения | Вт на стерадиан | Вт / ср |
| сияние | Вт на квадратный метр стерадиан | Вт / (м 2 · ср) |
Таблица 6.Префиксы SI
| Фактор | Префикс | Символ |
|---|---|---|
| 10 24 | йотта | Y |
| 10 21 | зетта | Z |
| 10 18 | exa | E |
| 10 15 | пета | P |
| 10 12 | тера | Т |
| 10 9 | гига | G |
| 10 6 | мега | M |
| 10 3 | кг | к |
| 10 2 | га | ч |
| 10 1 | дека | da |
| 10 -1 | деци | д |
| 10 -2 | санти | c |
| 10 -3 | милли | м |
| 10 -6 | микро | µ |
| 10 -9 | нано | n |
| 10 -12 | пико | п. |
| 10 -15 | фемто | f |
| 10 -18 | атто | a |
| 10 -21 | zepto | z |
| 10 -24 | лет | y |
Таблица 7.Единицы, используемые в международной системе
| Имя | Символ | Значение в единицах СИ |
|---|---|---|
| минут (время) | мин. | 1 мин. = 60 с |
| час | ч | 1 ч = 60 мин = 3600 с |
| день | д | 1 д = 24 ч = 86400 с |
| градусов (угол) | ° | 1 ° = (/ 180) рад |
| минута (угол) | ‘ | 1 ‘= (1/60) ° = (/ 10 800) рад |
| вторая (угол) | « | 1 «= (1/60) ‘= (/ 648 000) рад |
| 1 литр | л | 1 L = 1 дм 3 = 10 -3 м 3 |
| 2 метрическая тонна | т | 1 т = 10 3 кг |
| га (земельный участок) | га | 1 га = 1 час 2 = 10 4 м 2 |
| 3 электронвольт | эВ | 1эВ = 1.602 18 × 10 -19 Дж, примерно |
| 3 единица атомной массы | u | 1 u = 1,660 54 × 10 -27 кг, примерно |
1 L и l — международно признанные символы для литра. Потому что «я» легко может Следует путать с цифрой «1», символ «L» рекомендуется для использования в США.
2 Во многих странах эту единицу называют «тонна».»
3 Значения этих единиц, выраженные в единицах СИ, должны быть получены эксперимент, и поэтому точно не известны. Электронвольт — это кинетическая энергия, полученная электроном, проходящим через разность потенциалов в 1 вольт в вакууме. Единая атомная масса единица равна (1/12) массы атома нуклида 12С.
Таблица 8. Единицы, временно используемые в международной системе
| морская миля | сарай | рентген |
| узел | бар | рад 3 |
| Ангстрём | галлонов 2 | рем 4 |
| р. |